Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

Продолжая в том же духе, неадаптивная теория предлагает простое объяснение для перехода от простого типа регуляции транскрипции по Жакобу — Моно к сложной стратегии регуляции, используемой эукариотами. Вместо того чтобы использовать лишь один сайт связывания для единственного регулятора оперона (или, в редких случаях, несколько сайтов), как у прокариот, транскрипция большинства эукариотических генов регулируется в так называемом комбинаторном режиме, при котором несколько факторов транскрипции взаимодействуют сразу с несколькими, а зачастую и с большим числом сайтов, расположенных перед геном (Ravasi et al., 2010). У прокариот сайты связывания фактора транскрипции содержат достаточно информации для точного распознавания уникального сайта (или нескольких сайтов) в относительно небольшой геномной последовательности. Напротив, у эукариот сайт обычно содержит слишком мало информации для обеспечения точного распознавания (другими словами, геном содержит много сайтов с равным или даже большим сродством к данному транскрипционному фактору; Wunderlich and Mimy, 2009). Эта неадекватность одиночных сайтов связывания у эукариот обусловлена слабостью очищающего отбора, неспособного поддерживать множество точно сохраненных сайтов в геноме (см. обсуждение эволюции интронов ранее в этой главе), а также не может предохранить геном от роста, что увеличивает пространство поиска для транскрипционных факторов. Таким образом, комбинаторная модель может быть единственным решением для проблемы эффективной регуляции. Эволюции такого режима регуляции способствует рост генома, в частности достаточно высокая частота коротких тандемных дупликаций. Эволюция сложной регуляции экспрессии генов, являющейся отличительной чертой эукариот и необходимым условием для эволюции сложных многоклеточных форм, по-видимому, является наиболее ярким примером превращения мусора в функциональные элементы в ходе эволюции при слабом очищающем отборе. Как и в случае других аспектов эволюции сложности, отбор направлен здесь на предотвращение энтропийного коллапса, а не на непосредственное «улучшение» регуляции.

Рис. 8-4. Пути эволюции генома: оптимизация и задействование «мусора».

Эволюция продвинутых адаптаций в малых популяциях со слабым отбором может показаться парадоксальной, и, возможно, не зря: возникновение таких сложных функций, похоже, требует эффективного положительного отбора, что возможно только в популяциях с большим N_e. Это, безусловно, трудный вопрос. Ответ на него, по-видимому, требует противоречащего интуиции мышления в духе «слабого антропного принципа» (см. гл. 12 и прил. II): виды, в которых сложные функции не были зафиксированы, прежде всего через случайный дрейф и конструктивную нейтральную эволюцию (см. обсуждение ниже в этой главе), просто не имели шансов выжить.

Оптимизация генома в качестве основного пути эволюции и сложность как геномный синдром

Мы интуитивно склонны считать, что эволюция происходит от простых форм к сложным. Как писал Дарвин в заключительной 14-й главе «Происхождения…», «…из такого простого начала развилось и продолжает развиваться бесконечное число самых прекрасных и самых изумительных форм» (Darwin, 1859). Конечно, эта интуиция имеет смысл (и создает тяжелую проблему), когда речь заходит о происхождении первых форм жизни (мы обратимся к этой теме в гл. 12). Тем не менее была ли постепенно увеличивающаяся сложность преобладающей тенденцией в истории большинства линий на протяжении всей эволюции жизни? И теория популяционной генетики, и сравнительные геномные реконструкции говорят об обратном[77]. В качестве наглядной иллюстрации обратимся еще раз к рис. 7-8. Появление двух ветвей многоклеточных эукариот, по-видимому, сопровождалось умеренным увеличением плотности интронов, что указывает на популяционное бутылочное горлышко, связанное с увеличением общей энтропии генома (величина H из первой части этой главы), во многих случаях весьма значительным. Увеличение энтропии создает нейтральное пространство, необходимое для последующего увеличения общей биологической сложности (высокое значение C). Напомним, что в этих случаях плотность биологической информации падает (низкое значение D): эти линии эволюционируют в «энтропийном режиме». Тем не менее даже среди растений и животных имеются большие группы, к примеру насекомые, эволюция которых включала оптимизацию генома, или уменьшение эволюционной энтропии. Этот процесс характеризуется менее стремительным падением в общей сложности и увеличением плотности биологической информации. Обращаясь к большинству ветвей в эукариотном дереве (см. рис. 7-2 и 7-8), включающих одноклеточные формы, мы видим однозначную картину оптимизации генома: энтропия генома резко падает и общая сложность также, хоть и менее резко, уменьшается, в то время как плотность информации быстро возрастает.