Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

Повествование Дарвина предлагает одно из возможных концептуальных решений проблемы эволюции организационной сложности. Идею Дарвина можно охарактеризовать как «гипотезу неочевидных промежуточных этапов»: хотя и нельзя сразу представить вероятные промежуточные этапы эволюции по структуре и функциям развитой сложной структуры, такие промежуточные этапы в действительности существовали. Как правило, по крайней мере некоторые из функций этих промежуточных структур могут быть выведены через сравнительное исследование (сравнительная анатомия во времена Дарвина, сравнительная цитология и биохимия в XX веке и, вдобавок, сравнительная геномика в наши дни). Эта идея, безусловно, актуальна и плодотворна и, по-видимому, применима, в частности, для глаз и для других сложных органов животных. Однако дарвиновское объяснение представляется менее плодотворным в случае сложных молекулярных структур, как мы видели в главе 7 на примере супрамолекулярных структур эукариотической клетки.

Вторым основным путем к сложной организации является экзаптация, простая, но мощная концепция, предложенная Стивеном Гулдом и Ричардом Левонтином (см. гл. 2): молекулы или комплексы, которые эволюционировали под действием отбора на определенную функцию, нередко приспосабливаются (экзаптируются) для других, хоть и часто механистически сходных, функций (Gould, 1997a). Мы столкнулись с многими бесспорными случаями экзаптации при обсуждении фундаментальных инноваций, возникших в ходе эукариогенеза (см. гл. 7), например комплекса ядерных пор. Экзаптация часто дополняется случайной рекомбинацией уже существующих молекул или устройств, особенно в тех промежутках процесса эволюции, когда рекомбинация стимулируется, как это почти наверняка было при эукариогенезе, потоком генетического материала от симбионта к хозяину. В редких случаях случайные комбинации уже существующих устройств дают новые функции, которые могут решить актуальные проблемы и потому фиксируются отбором.

Третья ключевая идея, которая, возможно, дополняет неадаптивную популяционно-генетическую теорию эволюции генома и может указывать наиболее общий путь к организационной сложности, — это модель конструктивной нейтральной эволюции (КНЭ), предложенная Арлином Стольцфусом в 1999 году (Stoltzfus, 1999)[82]. Суть КНЭ заключена в появлении зависимости между случайно взаимодействующими молекулами, которая делает взаимодействие необходимым и, следовательно, приводит к эволюции организационной сложности. КНЭ является храповиком, как и многие другие эволюционные явления, рассматриваемые в этой книге: появившаяся однажды зависимость становится фактически необратимой. Прекрасным примером КНЭ представляется эволюция сплайсосомы у эукариот (см. гл. 7). По модели КНЭ, случайное расщепление некоторых интронов группы II, вторгшихся в геном хозяина на ранней стадии эукариогенеза, привело к возникновению предков snРНК (активный компонент сплайсосомы) и позволило деградировать самосплайсирующимся концевым структурам всех интронов. В одновременном или последующем процессе случайные взаимодействия РНК-связывающих белков, в частности архейного белка Sm, с интронной РНК позволили деградировать интрон-кодируемой обратной транскриптазе. Очевидно, что эти изменения, создающие зависимости между компонентами эволюционирующей сплайсосомы, по сути необратимы, что формирует храповик и фиксирует эволюционирующую сложную организацию. Цитируя недавнее обобщение этого понятия Майклом Греем и коллегами (Gray et al., 2010), можно сказать, что сложность, появляющаяся по КНЭ, видимо, является не столько нередуцируемой, сколько «непоправимой». Прямой параллелью к модели КНЭ является сценарий субфункционализации для эволюции дупликации генов, предложенный Линчем с коллегами (Lynch and Katju, 2004). Согласно этому сценарию, дупликации генов могут быть зафиксированы без прямой адаптации, поскольку после дупликации новые паралоги могут свободно накапливать дифференциальные мутации, которые инактивируют, в каждом из паралогов, некоторые из многих функций, выполняемых предковым геном. Как только это произойдет, оба паралога становятся незаменимыми — еще один храповой механизм конструктивной нейтральной эволюции. Наблюдения, показывающие практически симметричное ослабление очищающего отбора для паралогов сразу же после дупликации, совместимы с моделью субфункционализации (Kondrashov et al., 2002).

Краткий обзор и перспектива: неадаптивная эволюционная парадигма и переоценка концепции эволюционного успеха