Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

От мусора к функциональности: важность ослабленного очищающего отбора для эволюции сложности

Что было движущим фактором (или факторами) эволюции геномной (и возможно, связанной с ней организменной) сложности? Неадаптивная популяционно-генетическая теория (Lynch, 2007c; Lynch and Conery, 2003) подсказывает удивительный ответ: необходимым и, вероятно, достаточным условием для возникновения сложности был неэффективный очищающий отбор в популяциях с небольшим N_e[74]. Неэффективный отбор способствовал фиксации слегка вредных признаков, которые были бы отбракованы в большой популяции, и накоплению мусора, часть которого затем была задействована в разнообразных функциях.

Рис. 8-3. Реконструкция популяционной динамики на протяжении эукариогенеза: эукариогенез делается возможным благодаря крайне узкому «бутылочному горлышку». N_g — эффективное число генов/локусов, n — число нуклеотидов, необходимых для сплайсинга (вначале автокаталитического) интрона (около 25 на интрон), размер мишени для вредных мутаций, u — частота мутаций на нуклеотид на поколение (≈0,5×10^–9); A = архея, предполагаемый хозяин протомитохондриального эндосимбионта (ПМС); N = ядро; FECA = первый общий предок эукариот, химерная клетка, образовавшаяся немедленно после эндосимбиоза.

Перепишем условие фиксации из предыдущего раздела следующим образом:

n ≪ 1/N_eu

Это простое неравенство задает ограничение на размер мишени вредных мутаций, остающейся невидимой для очищающего отбора, или, другими словами, максимальное число необходимых для функционирования нового геномного элемента нуклеотидов, при котором он имеет шанс зафиксироваться.

Оценки, использующие значения N_eu из табл. 8-1, выявляют принципиальные различия между организмами. Так, у позвоночных очищающий отбор «пропускает» до 250 нуклеотидов, в то время как у прокариот фиксация последовательностей длиннее, чем приблизительно 10 нуклеотидов, является маловероятной.

Эти теоретические соображения означают, что существенное увеличение геномной сложности возможно только в режиме ослабленного очищающего отбора. Рассмотрим три основные составляющие геномной сложности у позвоночных, также отвечающие за сложность молекулярного фенома и, насколько мы знаем, дифференциацию тканей и другие аспекты организменной сложности:

1. Альтернативный сплайсинг, который производит большую часть белкового разнообразия в данных организмах[75].

2. Комбинаторная регуляция транскрипции, при которой гены оснащены наборами сайтов связывания транскрипционных факторов. Различные комбинации факторов транскрипции связываются с этими сайтами, обеспечивая сложную регуляцию экспрессии (Venters and Pugh, 2009).

3. Гигантский некодирующий РНом, включающий в себя относительно хорошо изученные микроРНК, ряд других частично охарактеризованных малых РНК, более таинственные длинные некодирующие РНК[76] и огромное количество «темной материи» РНК (Amaral et al., 2008).

Рассмотрев эти замечательные явления более подробно, в каждом из них мы можем безошибочно различить следы неадаптивной эволюции, связанной с ослабленным очищающим отбором.