Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

История эукариот (см. рис. 7-7) начинается с АПЭ, захватившего альфа-протеобактерию, которую трудно точно идентифицировать. Этот АПЭ мог иметь специфическую склонность к поглощению других прокариотических клеток, хотя, разумеется, это не был настоящий фагоцит, подобный современной амебе. Однако представляется вероятным, что АПЭ был археем, не имеющим клеточной стенки, похожим в этом отношении на ныне существующих термофильных архей из рода Thermoplasma. Более того, он, вероятно, обладал некоторой разновидностью цитоскелета, образованной актиноподобными белками, родственными тем, которые обнаружены у другой группы термофильных архей (группа в составе Crenarchaeota, известная как Thermoproteales); сравнительный анализ последовательностей этих архейных гомологов актинов (которые, к сожалению, еще не исследованы экспериментально) даже свидетельствует о возможности того, что они образуют ветвистые филаменты, ключевые структуры, вовлеченные в эукариотический фагоцитоз (Yutin et al., 2009)[62]. Так что не будет безосновательным предположение, что АПЭ «пасся» на бактериальном мате, время от времени захватывая бактериальные клетки. Большая часть поглощенных бактерий встретила свой конец в качестве пищи; другие бактерии могли убивать захватчиков, а некоторые могли становиться временными симбионтами. Фиксация эволюционно стабильного эндосимбионта — чрезвычайно трудная задача, поскольку надо преодолеть много препятствий, чтобы создать такой стабильный эндосимбиоз. Ясно, что, хотя изначальный захват будущего эндосимбионта мог произойти по воле случая, фиксация эндосимбионта могла стать возможной только в той мере, в какой это было связано с явными селективными преимуществами для возникшего химерного организма.

Что могло быть фактором (или факторами) отбора, поддержавшими появление архео-бактериальной химерной системы? Если предполагать микроаэрофильные условия во время эукариогенеза (или, может быть, даже анаэробные условия в той специфической среде, где имел место эукариогенез), то вряд ли селективным преимуществом была основанная на дыхании биоэнергетика. Вместо этого начальной причиной, способствовавшей стабилизации эндосимбиоза, могла быть метаболическая интеграция хозяина и симбионта, которая постепенно становилась мутуалистической. Специфическая модель такой метаболической связи, так называемая водородная гипотеза, была предложена Биллом Мартином и Миклосом Мюллером (Martin and Müller, 1998). Согласно водородной гипотезе, метаболизм архейного хозяина был основан на утилизации молекулярного водорода, который был побочным продуктом анаэробного гетеротрофного метаболизма симбионта. Анаэробная продукция АТФ, а отчасти и аэробное дыхание могли стать дополнительными преимуществами эндосимбиоза.

Эндосимбиоз мог создать особые условия внутри клеток гибридного организма. Естественно, для того, чтобы быть унаследованными, бактерии, ставшие эндосимбионтами, должны были делиться. Все современные аэробные эукариотические клетки содержат множество митохондрий, и само собой разумеется, что эта связь — множество эндосимбионтов внутри одной химерной клетки — тянется из очень ранней фазы эволюции, фактически с момента происхождения этой химеры. Число копий эндосимбионта могло расти постепенно, с растущей зависимостью клетки от метаболизма симбионта. В этой ситуации эндосимбионты неизбежно должны были подвергаться лизису, что приводило к выпуску ДНК симбионта в окружающий (хозяйский) цитозоль химерной клетки. Примечательно, что даже в современных растениях и животных, где хромосомы отчасти защищены от чужой ДНК оболочкой ядра и фиксация любой встроившейся ДНК осложнена необходимостью интеграции в зародышевую линию и переживания рекомбинации в мейозе, встройки больших кусков митохондриальной ДНК в ядерный геном довольно распространены (Hazkani-Covo et al., 2010). В химерной протоэукариотической клетке вскоре после эндосимбиоза незащищенная ДНК хозяина должна была подвергаться настоящей бомбардировке ДНК эндосимбионта. Отметим, что эта ситуация принципиально асимметрична, потому что, во-первых, геномы жизнеспособных эндосимбионтов защищены от инвазии ДНК хозяина бактериальной мембраной, тогда как ДНК хозяина открыта; а во-вторых, потому, что количество свободной ДНК эндосимбионта намного больше. Таким образом, в результате возникает храповик (ratchet) перемещения генов от эндосимбионта к хозяину (Martin and Koonin, 2006a).