Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

Главным персонажем этой драмы, хозяином будущего эндосимбионта (назовем его «архейный прародитель эукариот», АПЭ), наиболее вероятно, как отмечалось выше, был представитель мезофильных архей, предположительно с большим геномом, который мог содержать до 5–6 тысяч генов. Имеющиеся данные о дошедших до нас мезофильных археях удручающе неполны по сравнению с другими группами прокариот. Тем не менее то, что мы все-таки знаем, согласуется с предположением, что генетически сложные организмы с множеством генов, приобретенных путем горизонтального переноса, обычны в этой экологической группе. Действительно, самые большие известные геномы архей, единственные археи, обладающие более чем 5000 генов, обнаружены среди мезофилов (а именно некоторых Methanosarcina), и до 20 процентов этих геномов содержат гены сравнительно недавнего бактериального происхождения. Другие известные мезофильные археи, такие как хорошо описанные Thaumarchaeota, тип архей, до недавнего времени скрывавшийся за неопределенным наименованием мезофильных Crenarchaeota, имеют меньшие геномы, но и они тоже обогащены «бактериальными» генами (Brochier-Armanet et al., 2008). Ни один из известных в настоящее время архей не похож на предполагаемого кандидата на столь важную роль АПЭ. Как обсуждалось ранее в этой главе, архейное наследство современных эукариот — смешанное, с наборами генов, происходящих от различных групп Crenarchaeota, Thaumarchaeota или Euryarchaeota. Существует интересная возможность того, что неуловимый АПЭ сочетал многие (возможно, большинство) из этих генов в пределах одного генома/клетки до того, как произошел эндосимбиоз, хотя и последующее приобретение генов посредством ГПГ также могло быть важно. Отталкиваясь от бурной картины прокариотического мира, описанной в главе 5, можно предположить, что потенциально важными эволюционными посредниками были не вымершие, а неустойчивые группы (линии) архей и бактерий. Такие относительно короткоживущие жизненные формы с очень сложными, мозаичными геномами могли возникать довольно часто (по эволюционным масштабам), но чаще всего они постепенно теряли большие части своих геномов и деградировали до более стабильных, привычных нам форм. Однако некоторые из этих предполагаемых сложных временных состояний могли породить взрывы разнообразия (см. рис. 7-7).

Рис. 7-7. Архейный прародитель эукариот (АПЭ) как переходная сложная архейная форма, предрасположенная к горизонтальному переносу генов, и эндосимбиотический сценарий эукариогенеза.

Когда писалась эта глава, появилось сообщение об удивительном открытии, иллюстрирующем неизученное разнообразие архей и увеличивающем вероятность того, что близкие родственники неуловимого АПЭ могли дожить до сего дня. Оливье Грос с коллегами сообщили о двух видах Thaumarchaeota, населяющих морское мелководье (Müller et al., 2010). Эти археи обладают гигантскими клетками, которые формируют ясно выраженные макроскопические филаменты. Более того, клетки одного из этих видов покрыты симбиотическими альфа-протеобактериями. Бактерии в этом случае являются экто-, а не эндосимбионтами; тем не менее этот тип археобактериальной ассоциации прекрасно может создавать условия, способствующие эндосимбиозу. Эти новооткрытые археи вряд ли являются близкими родственниками АПЭ (хотя, повторюсь, вероятность того, что являются, — ненулевая), но по любым меркам это открытие красноречивее всяких слов говорит о правдоподобности эндосимбиотического сценария эукариогенеза.