Ламарк напрямую связывал «использование или неиспользование» с воздействием среды на «повадки» организма и, через эти повадки, на «форму и свойства» частей тела. При этом он, конечно, полагал, что такие адаптивные, вызванные воздействием среды, изменения наследуются. Ламарк писал: «Природа дает нам несчетные… примеры воздействия среды на поведение, а поведения на формы, организацию и пропорции частей тела животных». Таким образом, его идея наследственности была основана на трехкомпонентной причинно-следственной цепочке: среда – поведение – форма. Ламарк настаивал на важности изменений поведения в качестве промежуточного звена, связывающего окружающую среду с (наследуемым) изменением формы организма:
«Каково бы ни было влияние природных условий, они не вырабатывают непосредственных модификаций формы и организации животных. Однако серьезные перемены в окружающей обстановке влекут за собой изменение стимулов, а смена стимулов с неизбежностью приводит к перестройке поведения. И тогда, если новые потребности становятся постоянными, у животных вырабатываются новые повадки, которые сохраняются столько времени, пока действуют стимулы, породившие их» (Lamarck, 1809).
Ламарк ни в коем случае не был единственным, кто верил в наследование приобретенных признаков: по-видимому, таково было всеобщее убеждение того времени. Однако он был более конкретен, чем другие, в разъяснении цепи причин наследственности и, что более важно, сделал эту схему основой своей незаурядной концепции эволюции. Другим основанием эволюционной теории Ламарка была его убежденность в присущем эволюционирующим организмам стремлении к усложнению организации – или, попросту, прогрессу – которое, в глазах Ламарка, определяет процесс биологической эволюции вместе с наследственностью, как он ее понимал.
Хотя для обозначения этой фундаментальной тенденции Ламарк часто использовал словосочетание «жизненная сила» (
Однако по-прежнему широко распространено убеждение, будто эволюция ведет к усложнению организации в результате многочисленных последовательных адаптаций (разумеется, в наши дни ученые, продолжающие выступать за реальность такой тенденции, не назовут ее «врожденной»). Как уже обсуждалось в главе 8, оно явно не соответствует действительности: на самом деле никакой глобальной тенденции к усложнению живых форм в ходе эволюции не прослеживается, даже если максимум наблюдаемой сложности растет в силу стохастических причин. В данной главе мы обратимся к более значимой и интересной проблеме из наследия Ламарка, а именно рассмотрим наследование приобретенных признаков и его вклад в эволюционный процесс.
Схема Ламарка, представленная в терминах, совместимых с современной генетикой (см. рис. 9–1), утверждает следующее:
1. Факторы окружающей среды вызывают (наследуемые) изменения генома.
2. Индуцированные изменения (мутации) затрагивают конкретный ген или группу генов.
3. Индуцированные изменения обеспечивают адаптацию к первоначальному причинному фактору.
Очевидно, что адаптивная реакция на конкретный фактор окружающей среды должна быть опосредована молекулярным механизмом, который бы вызывал изменение в соответствующем гене (или генах). В этом состоит явное отличие от хода дарвиновской эволюции: в ней окружающая среда не является фактором, вызывающим адаптивные изменения, скорее она служит источником внешнего селективного давления, которое способствует фиксации тех случайных изменений, что адаптивны при данных условиях (см. рис. 9–1). Дарвиновская схема проще и менее взыскательна по сравнению со схемой Ламарка, поскольку Дарвину не требовались специальные механизмы, направляющие мутации в соответствующие локусы генома и ограничивающие изменения конкретными мутациями, которые обеспечивают необходимую адаптацию.