Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

Модели конструктивно нейтральной эволюции и субфункционализации паралогов дополняют неадаптивную теорию геномной эволюции, представляя убедительные сценарии неадаптивной эволюции сложности на уровне молекулярных фенотипов. В более широкой перспективе эти теоретические разработки, совместимые с эмпирическими данными сравнительной геномики, завершают пересмотр эволюционной биологии, начатый нейтральной теорией молекулярной эволюции. Последняя показала, что большинство мутаций, фиксирующихся в процессе эволюции, эффективно нейтральны и поддерживают, таким образом, нейтральность как подходящую нулевую гипотезу для всех молекулярных эволюционных исследований. Новые разработки сделали то же для эволюции генома и молекулярного фенома. Очевидно, что от нулевой гипотезы не ожидается полного описания любого процесса, не говоря уже о таком сложном, многогранном процессе, как эволюция жизни. Как мы видели, во многих случаях некоторые из предсказаний неадаптивной теории не исполняются из-за дополнительных сильных ограничений, вытекающих из особенностей образа жизни организмов. И конечно, положительный отбор и вызываемые им адаптации являются важнейшими аспектами эволюции. Однако похоже, что эти факторы проявляются локально на глобальном фоне более фундаментальных процессов, таких как давление очищающего отбора, определяемого эффективным размером популяции и эволюционными храповиками, что может приводить к неадаптивному появлению сложности.

Заканчивая эту главу, скажем несколько слов о понятиях эволюционного успеха и «прогресса». Идея «прогресса» может считаться полностью дискредитированной в узком, антропоморфном смысле слова, но увеличение сложности по-прежнему широко воспринимается как особенность «развитых» форм жизни и основная эволюционная тенденция. Противоположная точка зрения, представленная, вероятно наиболее ярко, Гулдом в нескольких книгах, ассоциирует эволюционный успех группы исключительно с ее распространенностью в биосфере и способностью процветать в различных нишах. В рамках неадаптивной теории естественно соотносить «успех» с большим эффективным размером популяции. С этой точки зрения эволюция сложности не имеет ничего общего с успехом группы и вместо этого запускается неудачами (популяционными «бутылочными горлышками») на каком-то этапе и сохраняющейся неспособностью эволюционировать в сторону большой популяции, эффективно поддерживающейся отбором. По-настоящему успешные и эффективные формы жизни просты и оптимизированны.

Рекомендуемая дополнительная литература

Adami C. (2002) What Is Complexity? Bioessays 24: 1,085—1,094.

Концептуальная статья, которая количественно определяет «физическую сложность» геномов (связанную с эволюционной сложностью, рассматриваемой в этой главе).

Gray, M. W., J. Lukes, J. M. Archibald, P. J. Keeling, and W. F. Doolittle. (2010) Cell Biology. Irremediable Complexity? Science 330: 920–921.

Обновленное, нетехническое обсуждение гипотезы конструктивной нейтральной эволюции. Достойно цитаты ради кристально ясного резюме: «Многие из макромолекулярных машин клетки кажутся избыточно сложными, имеющими больше компонент, чем требуют их функции. Как мы можем понять эту сложность в свете эволюции? Одной из возможностей является нейтральный храповой процесс, описанный более десяти лет назад и впоследствии названный конструктивной нейтральной эволюцией. Эта модель дает объяснение эволюции, способное противостоять селекционистским, адаптационистским представлениям, пронизывающим молекулярную биологию».

Koonin E. V. (2004) A Non-adaptationist Perspective on Evolution of Genomic Complexity or the Continued Dethroning of Man. Cell Cycle 3: 280–285.

Обсуждение смысла эволюционной сложности в свете неадаптивной теории Линча и общих следствий из новых идей об эволюции сложности.

Lynch M. (2007) The Frailty of Adaptive Hypotheses for the Origins of Organismal Complexity. Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 104 Supplement 1: 8,597—8,604.

Краткое обсуждение новой, плюралистической точки зрения на эволюцию организмов, согласно которой естественный отбор является лишь одним из важных факторов эволюции. Цитата: «Истоки многих аспектов биологического разнообразия, от генно-структурных «украшений» до инноваций на фенотипическом уровне, имеют корни в неадаптивных процессах, при этом популяционно-генетическая среда жестко задает направления, открытые для иследования эволюционным процессом».

Lynch M. (2007) The Origins of Genome Architecture. Sunderland, MA: Sinauer Associates.

Основополагающая книга по неадаптивной теории эволюции геномной сложности и ее различным следствиям (подробности см. в гл. 8).

Lynch M. (2006) Streamlining and Simplification of Microbial Genome Architecture. Annual Review of Microbiology 60: 327–349.