Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

Оптимизация генома и уменьшение его размеров – не одно и то же. Бактериальные паразиты и внутриклеточные симбионты, а также единственно известный архейный паразит Nanoarchaeum equitans имеют наименьшие геномы среди прокариот, но эти геномы не оптимизированы. Вместо того эти организмы, по-видимому, претерпевают нейтральную деградацию генома. В самом деле, хотя некоторые из этих геномов чрезвычайно малы, так как паразиты и симбионты не нуждаются во многих генах, они часто содержат значительное число псевдогенов. Иногда в них также распространяются эгоистичные элементы. Хорошо изученные примеры этого типа включают Rickettsia, Wolbachia, патогенные микобактерии и некоторые лактобациллы (Frank et al., 2002; Lawrence et al., 2001). Паразиты и симбионты, как правило, не достигают больших значений N_e. Тем не менее они постепенно теряют гены, ставшие необязательными, в результате действия механизма типа храповика (крайне маловероятно, что некогда утерянный ген будет восстановлен, особенно учитывая образ жизни этих организмов), что подкрепляется предпочтением делеций в процессе мутации (Mira et al., 2001), а также снижением уровня ГПГ (см. гл. 5). Другое ключевое предсказание популяционно-генетической теории для эти организмов выполняется: как правило, они имеют высокие значения Kn/Ks, что свидетельствует о слабом давлении очищающего отбора. Это и ожидается, с учетом их небольших значений N_e. Поэтому представляется, что для некоторых образов жизни разные предсказания теории могут выполняться или не выполняться независимо друг от друга.

Дарвиновский глаз, нередуцируемая сложность, экзаптация и конструктивная нейтральная эволюция

В предыдущих разделах мы обсудили различные аспекты сложности геномов и факторы, ведущие к ее возникновению. Фенотипическая сложность, с другой стороны, была рассмотрена лишь как следствие геномных процессов. Традиционно же биологов – как в наши дни, так и во времена Дарвина и раньше – занимала именно фенотипическая сложность, то есть сложность структур и функций на уровне организмов. Подробное обсуждение этой проблемы выходит за рамки данной книги, но мы сделаем некоторые замечания по поводу основных концепций, разработанных для объяснения фенотипической сложности.

Дарвин воспринимал эволюцию сложных органов как серьезнейшую проблему, но в то же время считал, что эта проблема разрешима в рамках его теории. Как уже упоминалось в главе 2, суть трудности состоит в очевидной несводимости сложного целого к более простым частям: «Чем может быть полезна половина глаза?» Иными словами, как мог сложный орган, который состоит из нескольких частей, развиться под действием естественного отбора, если отдельные части не имеют никаких известных функций?[81] Перед лицом этой трудности Дарвин по-прежнему оставался твердо убежден в силе естественного отбора, что запечатлено в знаменитом отрывке об эволюции глаза:

«Разум мне говорит: если можно показать существование многочисленных градаций от простого и несовершенного глаза к глазу сложному и совершенному, причем каждая ступень полезна для ее обладателя, а это не подлежит сомнению; если, далее, глаз когда-либо варьировал и вариации наследовались, а это также несомненно; если, наконец, подобные вариации могли оказаться полезными животному при переменах в условиях его жизни – в таком случае затруднение, возникающее при мысли об образовании сложного и совершенного глаза путем естественного отбора, хотя и непреодолимое для нашего воображения, не может быть признано опровергающим всю теорию» (Darwin, 1859, пер. К. А. Тимирязева, С. Л. Соболя, цит. по изд.: Дарвин Ч. Сочинения. Т. 3. М.: Изд-во АН СССР, 1939).

Повествование Дарвина предлагает одно из возможных концептуальных решений проблемы эволюции организационной сложности. Идею Дарвина можно охарактеризовать как «гипотезу неочевидных промежуточных этапов»: хотя и нельзя сразу представить вероятные промежуточные этапы эволюции по структуре и функциям развитой сложной структуры, такие промежуточные этапы в действительности существовали. Как правило, по крайней мере некоторые из функций этих промежуточных структур могут быть выведены через сравнительное исследование (сравнительная анатомия во времена Дарвина, сравнительная цитология и биохимия в ХХ веке и, вдобавок, сравнительная геномика в наши дни). Эта идея, безусловно, актуальна и плодотворна и, по-видимому, применима, в частности, для глаз и для других сложных органов животных. Однако дарвиновское объяснение представляется менее плодотворным в случае сложных молекулярных структур, как мы видели в главе 7 на примере супрамолекулярных структур эукариотической клетки.