Одно из первоначальных замечаний относилось к дарвиновской модели «древа жизни», которая неявно заложена в «Эгоистичном гене» и явно в «Слепом часовщике»[197]. Докинз выразил дарвиновскую формулу «происхождения путем изменения» с помощью термина «идеальная вложенность» (perfect nesting)[198][199]. Согласно этой формуле, эволюционное происхождение подразумевает ветвящуюся структуру, подобную генеалогическому древу. Однако недавние работы по секвенированию генома простых организмов, таких как бактерии или археи, указывают на часто встречающийся «горизонтальный» перенос генов, а возможно, даже кластеров генов от организма к организму[200]. Большинство ранних исследований строились на предположении, что виды эволюционируют главным образом путем вертикального наследования от предков. Однако сравнение последовательностей микробных генов позволяет предположить, что горизонтальное наследование может быть относительно распространенным. Растущее число свидетельств горизонтального переноса генов между организмами на нижних уровнях древа жизни предполагает, что образ ветвящегося «древа жизни»[201], возможно, нуждается в пересмотре с учетом этого очевидного пересечения эволюционных линий вблизи его основания.
Все сильнее чувствуется необходимость говорить о «дарвиновском горизонте» – точке в далеком прошлом эволюционного времени, когда горизонтальный перенос генов был настолько распространен, что использование традиционного дарвиновского подхода становится проблематичным. Дарвинизм, согласно которому вертикальная передача генов доминирует в эволюции, способен «переварить» горизонтальный перенос генов лишь как частный случай или исключение. Когда же он является основным сюжетом, все становится гораздо сложнее. Нам остается подождать, как будут развиваться исследования в этой области. Я не считаю, что это заставит пересмотреть весь подход Докинза в «Эгоистичном гене», но тем не менее некоторые детали нужно будет скорректировать, подразумевая, что стандартная дарвиновская модель не охватывает всю эволюционную историю.
Учитывая этот общий момент, давайте рассмотрим некоторые более конкретные критические замечания.
Некоторые выражают озабоченность по поводу отсутствия в «Эгоистичном гене» строгого математического анализа. Одной из сильных сторон работ более ранних эволюционных теоретиков, таких как Фишер и Холдейн, была математическая демонстрация того, как мутации возникают и распространяются в популяции через естественный отбор. Почему Докинз не предложил такого обоснования своей модели? Отчасти ответ заключается в том, что «Эгоистичный ген» является научно-популярной работой, предполагаемая аудитория которой может не осилить такие детали[202]. Однако подход Докинза вполне возможно перевести на язык математики, используя теорию оптимизации для изучения гена в роли «агента, стремящегося максимизировать свою приспособленность»[203].
Другой момент касается эпистемологического статуса геноцентричного подхода. Мы уже отмечали опасения насчет того, действительно ли гены можно называть эгоистичными[204] и стоит ли говорить об их намерениях[205], однако в первую очередь выделим сложности с определением понятия «ген»[206]. Плюс к этому все еще существует некоторая путаница относительно того, что же отстаивает Докинз: «эмпирический тезис о том, как происходила эволюция» или же «особый эвристический прием, который позволяет по-новому на нее взглянуть»?[207] Геноцентричный подход имеет дело с самим процессом или же скорее задает ракурс, с которого мы смотрим? Очень полезно различать процесс «генетического отбора» и взгляд с позиции гена[208], ведь проблемы начинают возникать именно тогда, когда эти понятия смешиваются или объединяются. Биологу легко работать с множеством точек зрения, однако множество процессов – это нечто совершенно иное.
Геноцентричный подход может предложить полезный взгляд на события, не обязательно вызванные генетическим отбором[209]. Например, Кеннет Уотерс утверждает, что генетическая перспектива может быть использована для осмысления явлений, которые поддаются интерпретации на основе существенно иной модели: «То, что сторонникам более традиционных взглядов представляется как многоуровневый процесс отбора (например, в случае t-аллеля), генетические селекционисты вроде Уильямса видят как несколько процессов отбора, осуществляемых на одном и том же уровне в различном генетическом окружении[210][211]. Взгляд с позиции гена способен охватить данные, которые, по мнению других, лучше объясняются теорией «группового отбора»[212]. Защитники этого подхода, таким образом, утверждают, что во многих случаях есть множество одинаково адекватных описаний эволюционных событий, одно из которых всегда будет оперировать генетическими категориями[213]. Моя собственная озабоченность по поводу этой плюралистической перспективы заключается в том, что она, как мне кажется, делает невозможной прямую эмпирическую проверку.