Битва за хлеб

Чтобы понять, как растительные антиоксиданты защищают организм, нужно знать принципы формирования системы антиоксидантной защиты растения при воздействии стрессоров. Основными антиоксидантами водяного кресса являются аскорбиновая кислота и фенольные соединения (в высших растениях их обнаружено более 8 тыс.). Локализуются они в большом количестве в зеленых листьях, в несколько меньшем в стеблях. В процессе вегетации растения антиоксидантная система клетки приспосабливается к действию неблагоприятных факторов среды, изменяя состав и содержание антиоксидантов.

Был исследован механизм адаптации антиоксидантной системы листьев и стеблей водяного кресса к фотострессу. Оптимальные условия вегетации водяного кресса в защищенном грунте наблюдаются при температурном режиме 20–25 °C и интенсивности освещения 14–16 клк, при которых листья и стебли растения окрашены в зеленый цвет. Высокая интенсивность освещения (40 клк) индуцирует образование пигментов, окрашивающих стебель в сине-фиолетовый цвет, при этом листья остаются зелеными, но более жесткими, как и стебель. Морфологические изменения указывают, что высокая интенсивность освещения для водяного кресса является слабым стрессором, который, тем не менее, инициирует в клетках растения развитие окислительного стресса. Поэтому важно изучить особенности формирования пула антиоксидантов фенольной природы в листьях и стеблях водяного кресса в процессе вегетации при высокой интенсивности освещения.

Результаты исследования фракционного состава и содержания фенольных соединений в листьях растений водяного кресса, выращенных при разной интенсивности освещения, выявили, что суммарное содержание фенольных соединений в них практически сравнимо, тогда как содержание полифенолов отдельных групп различается между собой. Содержание простых фенолов, включая фенолкарбоновые кислоты, и биофлавоноидов было выше на 25 и 6 %, соответственно, в листьях растений, выращенных при низкой интенсивности освещения (15 клк), тогда как количество конденсированных полифенолов в них снизилось на 36 % по сравнению с растениями, вегетирующими при высокой интенсивности света. В зеленых стеблях растений водяного кресса общее содержание фенольных соединений было на 13 % ниже по сравнению с сине-фиолетовыми стеблями. Кроме того, в зеленых стеблях растений в отличие от листьев обнаружено накопление лейкоантоцианов (предшественников антоцианов). При высокой интенсивности освещения содержание лейкоантоцианов в зеленых стеблях сильно снижается и индуцируется синтез антоцианов, окрашивающих стебли в густо сине-фиолетовый цвет. В пигментированных стеблях обнаружено также снижение количества флавоноидов в 2 раза по сравнению с зелеными стеблями при значительном уменьшении содержания конденсированных и полимерных полифенолов. Кроме того, в пигментированных стеблях обнаружена хлорогеновая и кофейная кислоты.

Состав антоцианов стебля более разнообразен чем состав лейкоантоциа-нов и включает 3 вида агликонов; среди лейкоантоцианов обнаружены только лейкодельфинидин и лейкоцианидин.

Таким образом, в стеблях водяного кресса при небольшом стрессе накапливаются разнообразные по составу агликонов антоцианы, которые обладают широким спектром биологической активности и являются высокоактивными антиоксидантами.

В зеленых листьях водяного кресса в большом количестве накапливаются флавоноиды, среди которых обнаружены гликозиды кверцетина и кемпфе-рола. Важным компонентом флавоноидного комплекса является рутин. Особенностью флавоноидного состава зеленых листьев водяного кресса является относительно высокое содержание изорамнетина, сравнимое с суммой глико-зидов кемпеферола.

Свет высокой интенсивности (слабый стрессор) стимулирует в листьях водяного кресса образование дополнительного количества гликозидов кемп-ферола, что может свидетельствовать об их важной функции в реакции окислительного стресса. При незначительном снижении суммарного содержания флавоноиодов наблюдалось существенное возрастание количества аскорбиновой кислоты, более чем в 2 раза, и каротиноидов.

Иной путь формирования антиоксидантной системы выявлен у водяного кресса при защите компонентов стебля. При существенном снижении количества флавоноидов и лейкоантоцианов, в стебле индуцировался de nova синтез антоцианов, кофейной и хлорогеновой кислот. Тот факт, что в составе фенольных соединений стеблей только у растений, вегетирующих при высокой интенсивности света, обнаружены антоцианы, кофейная и хлорогеновая кислоты, указывает, что приспособленность растений водяного кресса к фотострессу может осуществляться не только путем изменения содержания антиоксидантов, но и изменения их состава.