Эмбрион мухи отличается по форме от эмбриона лягушки: он вытянутый и напоминает мяч для регби или американского футбола. Но различные части тела будущего животного точно так же появляются из скрытых меток на карте. Мы видим, что структуры, которые сформируются в разных местах вдоль оси тела животного, возникают из соответствующих участков, расположенных вдоль оси раннего эмбриона.
География эмбриона
Карты зачатков показывают, что, начиная с какой-то стадии развития, клетки "знают", в какой части эмбриона они находятся и к каким тканям или структурам относятся. Если продолжать аналогию с географической картой, клетки, ткани и органы имеют специфические координаты на карте эмбриона, описываемые широтой, долготой, а также высотой и глубиной (координатами над и под поверхностью тела эмбриона). Кроме того, они различаются "национальной принадлежностью" (нервные клетки, клетки печени и т.д.). Однако все клетки эмбриона происходят из единственной оплодотворенной яйцеклетки. Поэтому очевидно, что весь этот набор информации должен формироваться когда-то в процессе развития эмбриона и обеспечить уникальный адрес десятку типов клеток, тканей и органов эмбриона. Как клетки "узнают" свой адрес и понимают, кто они? Это результат коллективной работы генов развития. В порядке их действий существует понятная логика, обеспечивающая последовательную детализацию структур.
Прежде чем я покажу наглядно, как именно работают эти гены, я проиллюстрирую общую логику географии эмбриона (рис. 4.4). Внимательно рассмотрите этот рисунок, прежде чем продолжите читать. Здесь эмбрион изображен в виде глобусов с постепенно уточняющимися координатами.
А теперь давайте посмотрим, как гены развития это делают.
Форма будущих существ: гены развития рисуют полосы, линии, пятна, точки и загогулины
Структура координатной системы эмбриона с ее пересекающимися линиями параллелей и меридианов задает определенный пространственный порядок, в соответствии с которым разворачивается программа работы генов развития. Эту геометрию также отражают физические контуры развивающегося эмбриона, у которого есть углубления, бугорки и сферические выпуклости. Скопления клеток, образующих основные подотделы эмбриона, то есть места расположения развивающихся органов или иных специализированных структур, поначалу часто размечаются простыми геометрическими символами (в виде полос, линий, пятен, точек или кривых), соответствующими участкам экспрессии генов. Фрэнсис Крик, который вместе с Джеймсом Уотсоном и Морисом Уилкинсом получил Нобелевскую премию за открытие структуры ДНК, как-то заметил, что "эмбрионы любят полоски". Это правда. Но эти полоски и другие рисунки — нечто большее, нежели просто приятная глазу картина, на которой мы видим гены развития за работой. Это отражение основных операций, с помощью которых из простого геометрического узора поэтапно создается сложная архитектура животного.
Идет ли речь о крошечной дрозофиле или крупном млекопитающем, общая логика работы генов развития по организации, разделению и спецификации отдельных частей эмбриона становится ясна, если сделать эту работу видимой. Когда на наших глазах каждый ген участвует в создании географии эмбриона, нам проще воспринять весь процесс в целом как результат деятельности множества отдельных операторов. Животное со сложным строением — результат одновременной и последовательной работы различных генов в ходе развития. Я не смогу в одной главе показать полностью, во всех подробностях процесс развития животного на генном уровне. Но мне кажется, в этом и нет необходимости. Я собираюсь описать развитие несколькими крупными мазками. Фокусируясь на этапах, в ходе которых формируются основные признаки животных, мы достаточно живо сможем представить себе, как закладывается будущая форма животного. Приведенные в книге цветные вкладки, иллюстрирующие этот процесс, — лишь малая часть из десятков тысяч фотографий, сделанных исследователями за последние двадцать лет. Это эмбриологический эквивалент спутниковых фотографий Земли. Начнем с географии эмбриона дрозофилы.
Сборка мухи