Ваниль

Внешний интегумент и внутренний интегумент семяпочки дифференцируются почти одновременно с индивидуализацией материнской клетки споры, которая претерпевает мейоз (рис. 10.9 б). Наружный интегумент состоит из четырех слоев клеток и до восьми в его основании. Эта характеристика отличается от других орхидей, внутренний интегумент которых состоит из одного слоя клеток. Внутренний интегумент и внешний интегумент семяпочки не слившиеся, и между ними есть промежуток.

Нуцеллус демонстрирует значительное значительно развитие по сравнению с другими орхидеями – он сохраняется в виде нескольких клеток в основании семян, когда они рассеиваются.

Чаще всего у орхидей развитие эндосперма ограничивается в среднем 10 ядрами (максимум 12). Этот эндосперм быстро усваивается, начиная с первых делений зиготы. В отличие от эндосперма, ядрышко сохраняется до конца развития зародыша, особенно в халазе, когда семя созревает. Зигота окружена утолщенной внешней клеточной стенкой и имеет центральное звездообразное ядро с единственным ядрышком, окрашиваемым в черный цвет нафтоловым сине-черным (рис. 10.9 в). Зародыш, который прекращает развиваться очень рано (сразу после глобулярной стадии, но до стадии торпедо), накапливает запасы липидов и белков в виде алейроновых зерен, которые интенсивно окрашиваются в черный цвет нафтоловым сине-черным (рис. 10.9 d).

РИСУНОК 10.9. От семяпочки до семени: поперечные срезы (3 мкм) стручков ванили на разных стадиях развития, залитые в смолу Technovit 7100 после окрашивания ПКШ-нафтоловый сине-черный. (а) 2 дпо; (б) 15 дпо; (c) 20 дпо; (г) 200 дпо. Стенки и запасные сахара окрашены в розовый цвет, белки – в синий. fu – семяножка, pl – семяносец.

Оболочка семян ванили – результат эволюции внешнего и внутреннего интегументов семяпочки. Самый внешний слой клеток в наружном интегументе семяпочки уплотняется (рис. 10.9d). После оплодотворения эти клетки подвергаются поляризованному удлинению по перпендикулярной оси на поверхности семяпочки. Они накапливают коричневые соединения вдоль своих стенок, которые постепенно делают их непрозрачными и придают семенной оболочке сетчатую орнаментацию. Это изменение отличается от обычно наблюдаемого у других орхидей, у которых семенная оболочка более тонкая и полупрозрачная.

Метаболизм β-глюкозидазы и глюкованилина в стручках ванили

Как отмечалось во введении, одной из наиболее важных характеристик V. planifolia является исключительно высокая активность глюкозидазы и содержание глюкозилированного предшественника (особенно содержание глюкованилина). Поскольку ароматические качества ванили тесно связаны с гидролизом этих глюкозилированных предшественников β-глюкозидазой(ами), присутствующей в стручках (см. также главы 11 и 12), были проведены различные исследования для определения мест их накопления и биосинтеза в плодах.

Тканевая и клеточная локализация активности глюкозидазы и глюкованилина в зрелых стручках ванили

В конечном счете, было проведено очень мало исследований попытавшихся определить части плодов, содержщие предшественники глюкозидов, ароматических компонентов и активности глюкозидазы.

Тем не менее, очень давно, Де Ланессан выдвинул в неявном виде гипотезу о том, что предшественники аромата и активность глюкозидазы происходят в центральной области семяносца, поскольку заметил, что только эта часть плода имеет характерный запах после того, как стручок нарезан тонкими продольными ломтиками от внешней части к внутренней (De Lanessan, 1886).

Однако, Арана и Джонс с Висенте обнаружили, что большая часть глюкованилина (60–80%) присутствовала в мясистой части стручков (внешний мезокарп), а остальное – во внутреннем семяносце, тогда как ферментативная активность проявляется исключительно во внешней части стручка (Arana, 1943; Jones and Vicente, 1949) (рис. 10.10a). Арана делает заключение, что глюкованилин из внутренней части плода должен распространиться во внешнюю часть, где находится фермент, или наоборот, чтобы подвергнуться гидролизу во время обработки ванили или когда плод созревает на лиане. Эту гипотезу поддерживают все авторы, опубликовавшие работы о ванили за последние 60 лет.

РИСУНОК 10.10. Тканевая локализация активности глюкованилина и β-глюкозидазы в стручках ванили согласно (а) Arana, 1943 и Jones and Vicente, 1949, (b) Odoux et al., 2003, (c) Joel et al., 2003 и Havkin-Frenkel et al., 2005. (Данные из Odoux, E., Fruits. 61, 171–184, 2006.)