Ваниль

Цветки ванили, группами по 10-15 штук, образуют небольшие кисти в пазухе листа. Белые, зеленоватые или бледно-желтые по цвету, они имеют типичную структуру цветков орхидей, наиболее развитых из всех цветов в царстве растений. Околоцветник этих цветов состоит из трех чашелистиков и трех лепестков. Самый нижний лепесток цветка – губа, обычно большой, со шпорами. Под околоцветником находится очень длинная завязь, которая заканчивается короткой цветоножкой, прикрепляющей цветок к оси соцветия (рис. 10.2). До опыления ванильная завязь еще далеко не полностью развита. После опыления – естественные опылители не очень хорошо известны (Lubinsky et al., 2006) – околоцветник увядает и отваливается (рис. 10.2), в то время как стенка нижней завязи постепенно разрастается, образуя околоплодник (коробочку) плода, а семяпочки внутри полости завязи превращаются в семена. Первым признаком того, что завязь развивается в плод, является резкое и быстрое увеличение её размера. С анатомической и гистоцитологической точки зрения наиболее впечатляющие изменения касаются внутренней части завязи. После оплодотворения можно наблюдать поляризованное удлинение клеток эндокарпия по направлению к полости завязи. Эти клетки разовьются в секреторные трихомы – сосочки. Через 9 или 14 дней после опыления сосочки остаются недифференцированными (рис. 10.5a и b). На этом этапе верхняя часть центральной полости опыленной завязи содержит ткань, состоящую из дегенеративных клеток, глубоко окрашиваемых в розовый цвет реагентом Шиффа (рис. 10.5b). Эта ткань может соответствовать тканям, названными Арбером (1937) «передающими тканями», паренхима обеспечивающая питательный субстрат, помогающий пыльцевой трубке прорастать через стиль и внутри полости завязи (рис. 10.5a и b).

Зона дифференциации сосочков не сплошная; она расположен в центре листа плодолистика, в зоне околоплодника, под тремя треугольно-расположенными сосудистыми пучками (рис. 10.5b). Через два месяца после опыления клетки сосочка начинают свое удлинение и дифференцировку. На этом этапе их длина может достигать 20 мкм (рис. 10.5в). В зрелом состоянии сосочки имеют длину около 200 мкм (рис. 10.5d).

Под ультрафиолетовым светом сосочки автофлуоресцируют белым цветом (рис. 10.7а). Клеточная стенка зрелых сосочков, которая неравномерно утолщается, подвергается лизису на её дистальном конце, облегчая секрецию содержимого в полость коробочки (рис. 10.5d).

РИСУНОК 10.7. Свежие поперечные срезы (100 мкм) зрелых стручков ванили (через 8 месяцев после опыления), наблюдаемые с помощью эпифлуоресцентного микроскопа (Leica DM6000, фильтр A: возбуждение 340–380 нм, излучение 425–800). а) общий вид семяносца и сосочков; (b) семяножка, семена и «матрикс» с увеличением. en – эндокарп; fu – семяножка; pl – семяносец; vb – сосудистый пучок.

Также можно наблюдать белое флуоресцентное вещество (рис. 10.7b и 10.8), которое окружает семена и частично заполняет полость стручков. Это вещество, названное Френчем (French, 2005) «матриксом», не имеет клеточного происхождения (то есть, конечности семяножек), а скорее аморфно и отличается от полисахаридной слизи.

РИСУНОК 10.8. Продольный вид зрелого стручка, вскрытого лезвием бритвы в одном из трех углов (в области сосочков), наблюдаемый с помощью стереомикроскопа Zeiss Lumar V12 [белая флуоресценция стенок (в мезокарпе), сосочков и «матрикса» = автофлуоресценция с УФ-возбуждением].

Семяносцы (особенно край пластинки семяносца и семяножек) также автофлюоресцируют (золотисто-желтая флуоресценция, рис. 10.7a и b).

В мезокарпе можно наблюдать белые флуоресцентные глобулы, которые могут соответствовать полифенолам. Одревесневшие ткани сосудистых пучков (волокна ксилемы и склеренхимы) излучают синеватую автофлуоресценцию, связанную с лигнином, содержащимся в их стенках (рис. 10.7а).

Онтогенез семяпочки: от семяпочки к семени

У растений ванили существует значительный интервал между микроспорогенезом, в результате которого образуется пыльца, и макроспорогенезом, который приводит к образованию зародышевого мешка. Удивительно, но дифференциация семяпочек на верхушке семяносцев происходит в основном после опыления. Через два дня после опыления семяпочки остаются недифференцированными (рис. 10.9 а). Пластинки семяносцев разветвляются на большое количество семяножек, которые составляют семяносцы (рис. 10.9 а). Они состоят из четырех слоев клеток, которые постепенно вакуолизируются от основания (со стороны пластинки семяносца) к вершине. Конец каждого семяносца содержит группу меристематических клеток (активно делящихся клеток, имеющих плотную цитоплазму с центральным ядром) (рис. 10.9 а). Именно этот меристематический кончик обеспечивает рост семяносца, а затем смещение семяпочек в конечное положение. Это становится ясно через 15 дней после опыления (рис. 10.9 б).