Расширенный фенотип

Вероятно самая простая асимметрия – есть результат вышеназванного «эффекта редкости врага», где один участник гонки достаточно редок, чтобы его влияние на любую отдельно взятую особь, участвующую в гонке с другой стороны было незначительным. Это положение можно снова проиллюстрировать примером рыбы-удильщика, и в этом примере есть дополнительная особенность – здесь не видно никаких резонов для добычи («кролика») «опережать» хищника («лису»). Предположим, что рыба-удильщик весьма редка, поэтому сколь бы неприятна была для конкретной рыбы поимка её рыбой-удильщиком, риск этого события для среднестатистической особи невысок. Любая адаптация что-то стоит. Чтобы отличать приманки рыбы-удильщика от реальных червей, маленькой рыбке потребуется сложный аппарат обработки изображений. Изготовление этого аппарата может отвлечь ресурсы, которые можно в противном случае поместить в, скажем – гонады (см. главу 3). Потом, использование этого аппарат потребует времени, которое могло бы быть использовано на ухаживание за самками, или защиту территории, или поиски добычи, если это будет реальный червь. Рыба, очень осторожничающая при приближении к червеподобным объектам, будет сокращать риск быть съеденной, но увеличивать риск собственного голодания. Ведь она будет избегать многих совершенно хороших червей – потому, что они могут оказаться приманкой рыбы-удильщика. Вполне может быть, что баланс выгод и издержек одобряет полное безрассудство некоторых животных. Особи, всегда пробующие съесть маленький извивающийся объект, пусть однажды и проклинать последствия – в среднем могут достигать большего успеха, чем особи, которые несут издержки попыток отличить реальных червей от приманок рыбы-удильщика. Уильям Джеймс сделал почти такой же вывод в 1910: «В мире гораздо больше ненаколотых на крючки червей, чем наколотых на них; поэтому, говорит Природа своим рыбьим детям, не упускайте свой шанс – кусайте каждого червя» (цитировано Staddon в 1981).

А теперь взглянем на ситуацию с точки зрения рыбы-удильщика. Ей тоже требуется затрачивать ресурсы на механизм, призванный перехитрить соперника в гонке вооружений. Да – ресурсы, затрачиваемые на создание приманки, могли бы быть вложены в гонады. Время, потраченное на неподвижное терпеливое сидение в ожидании добычи, можно использовать для активного поиска партнёра. Но выживание рыбы-удильщика безраздельно зависит от успеха её приманки. Рыба-удильщик, не экипированная наживкой, способной должно соблазнить добычу, будет голодать. Рыба-добыча, которая не экипирована должным образом против соблазнов, подвергается лишь небольшому риску быть съеденной, и может более чем скомпенсировать этот риск, экономя на издержках создания и использования этой экипировки.

В этом примере удильщик выигрывает гонку вооружений против её добычи просто потому, что её участие в этой гонке, будучи редким, представляет относительно незначительную угрозу отдельно взятой особи с другой стороны гонки. Разумеется, это не означает, что отбор одобрит хищников, предпринимающих шаги в пользу собственной редкости, или шаги по минимизации угрозы их добыче! В пределах популяции рыб-удильщиков отбор будет одобрять особей – самых эффективных убийц и самых плодовитых вкладчиков в дело искоренения редкости их вида. Но линия рыбы-удильщика может «вырваться вперёд» в гонке вооружений против своей добычи просто в результате случайного обстоятельства – редкости, которая имеет место по каким-то другим причинам, несмотря на все их усилия.

Кроме того, возможно существование частотно-зависимых эффектов по различным причинам (Slatkin & Мэйнард Смит 1979). Например, если особи с одной стороны гонки, скажем – рыба-удильщик, станут более редкими, они станут устойчиво более слабой угрозой особям с другой стороны гонки. Поэтому отбор отберёт таких особей с другой стороны фронта, которые переместят драгоценные ресурсы прочь от адаптации, необходимой в этой конкретной гонке вооружений. В нашем примере – рыба-добыча в ходе отбора переместила ресурсы прочь от антиудильщиковой адаптации в другие вещи – типа гонад; возможно – вплоть до вышепредложенного полного безрассудства. Это облегчит жизнь особям-удильщикам, и поэтому они станут более многочисленными. Тогда удильщики станут составлять более серьезную угрозу рыбе-добыче, которая в ходе отбора переместит ресурсы снова в противоудильщиковую адаптацию. Обычно в таких рассуждениях мы не должны представлять себе колебательный процесс[14]. Напротив, здесь может быть эволюционно стабильный финиш гонки вооружений, который устойчив, пока изменения в окружающей среде не изменят соответствующие издержки и выгоды.