Расширенный фенотип

Прежде всего, что можно понимать под «победой» одной или другой стороны? Вымрет ли «проигравший» в конечном счёте? Иногда такое может случаться.[13]. Причудливая возможность такого рода предложена Ллойдом и Дибасом (1966) для периодических цикад (Саймон, 1979, недавно сделал интересный доклад). Периодические цикады – три вида рода Magicicada (тринадцатилетняя M. tridecium, семнадцатилетняя M. septendecium и пр.). Все три вида имеют два подвида, 17 и 13-летний. Каждая особь проводит 17 (или 13) лет, в форме подземной личинки, затем из неё появляется взрослая репродуктивная форма, которая после этого умирает. В каждом конкретном регионе все циклы жизни синхронизированы, и поэтому каждый регион раз в 17 (или 13) лет подвергается нашествию цикад. Функциональное значение такого цикла жизни видимо состоит в том, что потенциальные хищники или паразиты тонут в этих нашествиях, а между ними – голодают. Поэтому для синхронной особи риск меньше, чем у той, которая выбивается из общего цикла, и появляется, скажем, на год раньше. Но при всём преимуществе синхронности, почему цикады не выработали более короткий цикл жизни чем 17 (или 13) лет, тем самым сокращая ненужный период между воспроизводством? Ллойд и Дибас предположили, что длинный цикл жизни является результатом «эволюционной гонки через время» с ныне вымершим хищником (или паразитом). У этого гипотетического паразита возможно был почти синхронизированный цикл жизни, почти равный по продолжительности (но всегда чуть меньший), чем у древних протопериодических цикад. Как гласит теория, цикады наконец оторвались от их паразитического преследователя, и бедное специализированное животное вымерло (Саймон 1979). Ллойд и Дибас идут далее и изобретательно предполагают, что гонка вооружений в итоге завершилась длительностью циклов жизни, равным простому числу лет (13 или 17) потому что в противном случае хищник с более коротким циклом жизни мог бы синхронизировать с цикадами каждый свой второй или третий цикл!

Нет необходимости предлагать для каждого проигравшего гонку вооружений именно такую схему военных действий, какая предложена для паразитов цикад. «Победитель» может быть таким редким видом, что представляет относительно незначительную опасность для особей «проигравшего» вида. Победитель побеждает лишь в том смысле, что адаптации проигравшего против адаптаций победителя неэффективны. Это хорошо для особей линии победителя, но может быть не очень плохо для особей проигравшей линии, которые в конце концов, могут одновременно участвовать в других гонках против других линий, и может быть – очень успешно.

Такой эффект редкости врага является важным примером асимметрии давлений отбора, действующих на двух участников гонки вооружений. Хотя мы с Кребсом не приводили никаких формальных моделей, но качественно рассмотрели один пример такой асимметрии под ключевой фразой «принципом жизни против обеда», названный по басне Эзопа, к которой привлёк наше внимание М. Слаткин: «Кролик бегает быстрее лисы, потому что кролик бежит за своей жизнью, а лиса только лишь за своим обедом». Главная мысль здесь та, что для одного участника гонки наказание за проигрыш более серьёзно, чем для другой стороны. Мутации, приводящие к снижению скорости бега лисы, могут дольше задерживаться в её генофонде; аналогичные мутации в генофонде кролика исчезнут оттуда гораздо быстрее. Лиса может размножаться и после того, кролик её опередил. Но ни один кролик никогда не размножался после того, как его опередила лиса. Поэтому лисам можно более отвлекать ресурсы от адаптаций, связанных с быстрым бегом – в пользу других адаптаций; стало быть кролики демонстрируют «победу» в гонке вооружений, поскольку скорость бега для них более важна. Вот вам реальная асимметрия величин давления отбора.