Психогенетика

Доминирование и неполное доминирование аддитивный характер взаимодействия генов встречается редко – чаще все более сложно: для некоторых генов могут иметь место эффекты доминирования. При этом степень доминирования может отличаться для разных генов. В опытах Г. Менделя один из аллелей полностью подавлял другой – имело место полное доминирование. Но могут встречаться и пары аллелей, для которых доминантность и рецессивность не проявляются в полной мере. Это случаи неполного доминирования, или кодоминантности. В случае неполного доминирования гетерозиготы обладают промежуточным фенотипом между родительскими формами.

Эпистаз[77] – взаимодействовать могут не только аллели одного локуса, но и аллели, расположенные в разных локусах. В таких случаях говорят об эпистатическом взаимодействии – эпистазе. При эпистазе присутствие определенного гена (именно его называют эпистатическим) полностью подавляет эффект действия другого гена, расположенного в другом локусе (подавляемый ген носит название гипостатического).

Сложные эффекты взаимодействия генов фенотипические признаки, полностью контролируемые парой аллелей, расположенных в одном генном локусе (подобные тем, с которыми имел дело Г. Мендель), сравнительно редко встречаются в природе. Большинство признаков определяется взаимодействием нескольких генов, находящихся в разных локусах. При этом эффекты взаимодействия всего комплекса генов, определяющих данный фенотипический признак, могут включать как аддитивный компонент, так и различные степени доминирования и эпистаз. Взаимодействующие гены могут как усиливать эффект действия какого-либо гена, так и ослаблять его. В результате кривые распределения генотипов в потомстве не будут столь идеально соответствовать кривой нормального распределения, как при аддитивном наследовании. Распределения могут оказаться асимметричными и даже многовершинными.

Итак, представим, что в популяции отсутствует генетическая изменчивость. Это означает, что вся популяция состоит из особей с одинаковыми генотипами, никакого генетического разнообразия нет, а все наблюдаемое разнообразие фенотипов определяется только тем, что каждая особь развивалась в своих, отличных от других, условиях среды. Такие генетические однородные популяции (или клоны) можно получить у простейших организмов или растений, размножающихся вегетативным делением. Существуют специально выведенные линии лабораторных животных, обладающих одинаковым генотипом по какому-либо признаку – так называемые чистые линии, получаемые путем близкородственного скрещивания (инбридинга, а получаемые при этом чистые линии животных называются инбредными). Можно поместить их в различные фиксированные условия среды. Например, выращивать при различной температуре, при различном содержании кислорода или каких-либо питательных веществ и пр.: в результате получим множество особей, все различия между которыми будут обусловлены только разницей в средовых условиях. Многие знакомы с вегетативным размножением растений. Когда высаживаются на грядку усы от одного растения земляники, получается клон генетически идентичных кустиков, а все различия между ними (в плодовитости, размерах ягод, листьев и т. д.) будут обусловлены не наследственными причинами, поскольку генотипы всех растений одинаковы, а различиями в условиях выращивания (состав почвы, освещение, количество влаги и т. п.). Допустим, что генотип представляет собой константу, тогда можно рассмотреть фенотип как функцию условий внешней среды. Для этого существует понятие нормы реакции. Если данный генотип чувствителен к среде, то, поместив множество одинаковых генотипов в различные строго фиксированные условия среды, получим множество отличающихся фенотипов. Каждый генотип будет характеризоваться своей зависимостью, т. е. своей нормой реакции. Отсюда: генотип однозначно не определяет фенотип. Чтобы правильно описать сравниваемые генотипы, недостаточно сказать, что они определяют разные фенотипы, поскольку при определенных средовых условиях это утверждение может оказаться ложным. Лучше сравнивать генотипы по характерным для них нормам реакции. Кроме того, следует подчеркнуть, что генотипы отличаются по их чувствительности к средовым воздействиям. Более чувствительному генотипу соответствует и большая средовая дисперсия[78]. И норма реакции – это специфический характер реакции данного генотипа на изменение окружающих условий. Генетики вполне обоснованно утверждают: наследуются не определенные признаки, а нормы реакций.