Происхождение мозга

Столь подробное описание морфологических особенностей строения продиктовано уже упомянутой парадоксальной специализацией птиц. Скелет, покровы, кровеносная, выделительная и дыхательная системы имеют столько специфических особенностей, что их вполне хватило бы для гарантированного исчезновения любой другой группы позвоночных. Исключение составляет нервная система птиц. Во всех систематических группах птиц она построена удивительно однотипно. Анатомически различия обычно сводятся к размерам головного мозга (рис. III-12), а видовые особенности выявляются только на цитоархитектоническом уровне. Она столь же специализирована, как и другие органы, но обладает уникальным архетипом строения, который оказался пригодным для всех форм адаптивного поведения и сред обитания.

§ 43. Нервная система и органы чувств птиц

Нервная система птиц состоит из центрального и периферического отделов. Головной мозг птиц крупнее, чем у любых современных представителей рептилий. Он заполняет полость черепа и имеет округлую форму при небольшой длине (см. рис. III-12). Самый крупный отдел — передний мозг. Он состоит из двух полушарий с гладкой поверхностью или слабо обозначенными продольными углублениями. Эти углубления не являются истинными бороздами, а отражают границы слоёв внутренних ядер (рис. III-13, а, в). Только у попугаев можно заметить небольшое морфологическое обособление височной доли полушарий. Основной объём полушарий занимают подкорковые ядра, кора имеет рудиментарное строение и занимает небольшую часть верхней стенки мозга. Полушария переднего мозга простираются назад до контакта с мозжечком. Следствием разрастания переднего мозга назад, а мозжечка — вперёд является то, что промежуточного мозга снаружи совсем не видно, хотя его можно определить по выросту эпифиза. Эпифиз у птиц развит незначительно, а гипофиз достаточно крупный. Средний мозг сильно развит, но из-за бокового расположения имеет нехарактерную внешнюю морфологию. Передние выпячивания крыши среднего мозга сдвинуты латерально. Их часто называют зрительными долями (Lobi optici). Мозжечок состоит из массивной средней части (червя), пересекаемой обычно 9 извилинами, и двух небольших боковых долей, которые гомологичны клочку мозжечка млекопитающих. Задний и продолговатый мозг имеет два резких изгиба, обусловленных ориентацией и подвижностью головы птиц.

Гистологическое строение головного мозга птиц существенно отличается от такового у других групп позвоночных. Уже у амфибий можно выявить старый и древний стриатум, септум и в зачаточном виде базальные ядра переднего мозга. У рептилий появляется новый стриатум, который становится доминирующей структурой переднего мозга (см. рис. III-12; III-13, а).

Важно подчеркнуть, что новый стриатум возникает у птиц вопреки развитию зачаточного неокортекса рептилий. Иначе говоря, у рептилий получили значительное развитие структуры стриатума и септума переднего мозга. Они расположены в базальных частях переднего мозга птиц и развиты намного лучше, чем у рептилий (см. рис. III-13, а). Однако рептилии приобрели и зачаточные корковые структуры переднего мозга, которые сформировались в результате развития дополнительной (половой) обонятельной системы. Эти структуры стали выполнять у рептилий функции нового интегративного мозгового центра на базе переднего мозга. Казалось бы, дальнейшее развитие корковой системы переднего мозга гарантировало бы птицам необходимые поведенческие преимущества. Тем не менее этого не произошло. У птиц корковые структуры, впервые появившиеся в переднем мозге рептилий, носят откровенно рудиментарный характер.

Эволюция корковых структур переднего мозга рептилий полностью остановилась у птиц. Зачатки палео-, архи- и неокортекса практически не играют роли в контроле поведения, поскольку обоняние у птиц развито намного меньше, чем у рептилий. У большинства современных птиц нет развитого обоняния, а вомероназальная система полового обоняния у них вообще отсутствует. По-видимому, в период отделения предков птиц из общего рептилийного ствола обоняние перестало играть для них какую-либо роль. Крупный передний мозг остался функционально невостребован и стал морфологическим субстратом для возникновения ассоциативных центров. Зачаточные корковые структуры не могли играть существенной роли на фоне «освободившихся» от своих функций огромных ядер стриатума и септума. Невостребованная нейронная система этих структур надолго обеспечила мозг птиц резервами памяти и возможностями развития сложного адаптивного поведения.