Происхождение мозга

Противодействовать осмотическим силам, стремящимся вывести калий из клетки, могут только электрические силы. Равновесие может быть достигнуто только при равенстве работы осмотических и электрических сил (Аэ):

А₀ = А₃,

Для каждого иона может быть вычислена работа, необходимая для преодоления равновесия электрических сил, возникающих вследствие разделения зарядов по обе стороны мембраны:

A₃ = FE,

где F — количество электрических зарядов в моле вещества (постоянная Фарадея); E — выраженная в вольтах разность электрических потенциалов, возникающая в результате разделения зарядов по обе стороны мембраны клетки.

Объединив формулы, легко получить известное уравнение Нернста, или равновесный (диффузионный) потенциал:

Подставив в формулу равновесия сил реальные значения при комнатной температуре, мы получим реальный заряд мембраны, который называют мембранным потенциалом. Обычно он колеблется в различных клетках от -60 до -90 мВ. При прямых измерениях зарядов мембран нервных клеток получены идентичные результаты. Обычная нервная клетка позвоночного обладает постоянным потенциалом мембраны около -75 мВ. Надо отметить, что подвижны ионы калия, натрия и хлора, поэтому при точных вычислениях мембранных потенциалов надо учитывать другие ионы.

Заряд мембраны и её способность изменять проницаемость для ионов под влиянием различных причин — уникальное эволюционное достижение. Этим свойством обладают многие клетки. Однако нервные клетки используют его для восприятия, передачи и хранения информации. Если при местном воздействии на нервную клетку возникает локальный участок с изменённым зарядом, то сигнал распространяется по мембране нервной клетки. Его обычно называют пассивным, а сам потенциал — градуальным. Это означает, что возникшее локальное возбуждение распространяется по мембране электротонически, что приводит к его постепенному затуханию. Обычно такие сигналы распространяются на небольшие расстояния, хотя у членистоногих известны нейроны, передающие такие сигналы на десятки миллиметров. Градуальные потенциалы образуют светочувствительные клетки сетчатки насекомых и позвоночных, многих периферических рецепторов и даже мотонейронов мышц стенки тела круглых червей.

Потенциал покоя есть у всех клеток на этой планете. Однако в нервной системе он является только отправной точкой для получения, хранения, обработки и передачи сигналов. Информация передаётся в нервных клетках при помощи динамического изменения заряда мембраны клетки. Это изменение может быть быстрым или медленным. Если оно происходит быстро и изменение заряда мембраны клетки превышает определённый порог, то возникает потенциал действия. Нейроны, формирующие потенциал действия, называют спайковыми. Потенциал действия отличается от градуального потенциала тем, что не затухает по мере движения от места возникновения. Причиной этого является способность мембраны активно распространять местную перезарядку мембраны, если изменение её потенциала достигнет определённого уровня. В обычной ситуации мембрана нервной клетки с потенциалом покоя -75 мВ должна изменить свой заряд до +40 мВ. Такое изменение приводит к формированию незатухающего потенциала действия, который распространяется по мембране клетки. Величину заряда мембраны, с которой начинается распространение сигнала, называют пороговой. Поскольку отростки нервных клеток достаточно хорошо изолированы глиальными клетками, а потенциал распространяется по мембране, его распространение скачкообразное (сальтаторное). В местах, где глиальные клетки плотно прилежат к нейронным мембранам, проведение происходит скачком: от одного перехвата Ранвье до другого. В перехватах мембрана отростков открыта, что позволяет осуществлять распространение сигнала путём открывания и закрывания калиевых и натриевых ионных каналов.

Принцип передачи сигнала по мембране нервной клетки довольно прост. В его основе лежит высокая плотность ионных каналов в мембране нервных клеток. Количество натриевых каналов может достигать в перехватах Ранвье 12 000 на 1 мкм². Большое количество ионных каналов в мембранах нервных клеток является основой для распространения потенциалов действия. Натриевые и калиевые каналы расположены довольно плотно, что позволяет формировать локальные встречные потоки ионов при движении сигнала. Потенциал действия образуется в нейроне у аксонного холмика и начинается с открытия натриевых ионных каналов и проникновения натрия внутрь клетки. Поскольку в покое мембрана нейрона имеет заряд внутренней поверхности около -70 мВ, начинается небольшой сдвиг потенциала. Заряд мембраны локально уменьшается и постепенно доходит до нуля, а затем и до +40 мВ.