Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 5

Совершенно отчетливый и точный результат получается при опыте на скелетной мускулатуре. Опыт принадлежит английскому физиологу Шеррингтону, у которого имеются большие заслуги по анализу механизма деятельности центральной нервной системы. Мы готовим такой опыт на кошке. Но тот же результат можно получить и на лягушке. Вы, например, берете нервно-мышечный препарат, т. e. бедренный нерв -- n. ischiadicus и икроножную мышцу --- m. gastrocnemius. Я вам напоминаю о нервно-мышечном препарате, потому что в нем суть дела, а опыт ведется на целой лягушке. Если вы возьмете на целой лягушке один m. gastrocnemius и приспособить его для записи сокращении, как это делается на нервно-мышечном препарате, затем достанете ряд корешков спинного мозга, положим, с седьмого по десятый, и станете раздражать их по очереди, то вы заметите следующее. От раздражения одного корешка, например восьмого, икроножная мышца сокращается мало. А если вы раздражаете девятый корешок, то вы получите длительный рефлекс даже и от слабых токов. Это означает, что девятый корешок специально связан с центром икроножной мышцы. Это есть центростремительный нерв, связанный с икроножной мышцей. Другие же нервы подобным образом связаны с другими мускулами. Так что при раздражении вы получаете как бы обособленные парциальные рефлексы от каждого корешка на отдельные мускулы.

Так вот, если вы будете раздражать девятый корешок, который специально связан с m. gastrocnemius, и затем, когда получите определенную величину сокращения, начнете раздражать другие чувствительные корешки, то вы получите задержку сокращения икроножной мышцы. Результат получается уже известный вам: вы раздражаете другой нервный центр, и это вызывает задержку работы прежде раздраженного центра. Как я сказал, от раздражения девятого корешка получается сокращение m. gastrocnemius не только на время раздражения, но остающееся и потом. Опыт идет лучше всего, когда вы пробуете раздражать другие корешки во время этого тонического сокращения икроножной мышцы от предварительного раздражения девятого корешка. Тогда все сразу прекращается и сокращенная мышца сразу расслабляется.

Эти опыты мы сейчас и увидим. Мы возьмем различные мускулы из группы флексоров и экстензоров, и вы увидите, что раздражение каждого нерва вызывает сокращение то одного, то другого мускула, что один нерв является раздражением для одного центра и тормозом для другого. Вот, следовательно, капитальный факт относительно механизма серого вещества. Там имеются антагонистические пункты, и раздраженное состояние одного пункта является тормозом для другого.

К этим фактам я подробно вернусь в другой раз, когда буду говорить о больших полушариях.

Теперь следует рассмотреть еще один элемент, с которым необходимо считаться для понимания механизма серого вещества. Это существование так называемых цепных рефлексов. Видите ли, этот факт относится не только к тем рефлексам, о которых у нас сейчас идет речь, но здесь он находит себе наибольшее приложение. Для объяснения этого сложного явления вернемся назад. Поступим так: я буду раздражать центральный конец n. ischiadicus, а это, как вы знаете, ведет к повышению кровяного давления. Значит, вот непосредственный результат вызванного мною рефлекса. Я вызвал раздражение сосудодвигательного центра, сокращение маленьких артерий и скопление крови в аорте, что и сказалось в повышении давления.

Проделаем опыт Гольца. Когда я глажу лягушку по голове, то в ответ на это почти всегда слышно кваканье, хотя тихое. Когда же надавливаю на лапу, то кваканье прекращается совершенно. Опыт получился не очень хороший. Зимой лягушки бывают вялы. Весной лягушки приободряются и этот опыт проходит хорошо.

Мы сделаем сейчас по сути дела тот же сеченовский опыт, но другим образом. Мы тот же раздражитель будем посылать не прямо с мозга, а станем раздражать им центральную нервную систему рефлекторно. Одну ногу лягушки мы опустим в кислоту и получим рефлекс. А потом, раздражая другую ногу, мы этот рефлекс будем задерживать.

Погружаем одну ногу лягушки в кислоту. Лягушка вынула ногу через 14 ударов метронома. Очень вероятно, что такой длительный период зависит от того, что яерживаю другую ногу ниткой, чтобы и она не погружалась в кислоту, и раздражаю ее механически. Попробуем опустить обе ноги. 11 ударов. Очевидно, для этой лягушки такой медленный рефлекс нормален. Вообще разных лягушек рефлекторное время различно. Теперь я сильно перетяну ниткой одну лапку вверху голени, а другую мы опустим в кислоту. 30 ударов, а рефлекса еще нет, он сильно задержан. Видите, как интерферируют между собой раздражения, исходящие из разных источников.