Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 5

Лекция четвертая. Торможение рефлексов. - борьба центров. - цепные рефлексы. - функциональная структура спинного мозга. - функция белого вещества

Мы остановились на более подробном изучении того механизма, который находится в сером веществе спинного мозга и который посредствует между центростремительными и центробежными путями: в сером веществе происходит переброс раздражения с центростремительных на центробежные нервы. Этот процесс, как вы видели, должен быть очень сложен. Сам по себе переход раздражения на первый взгляд представляется элементарным, но если вдуматься в него, то он окажется очень сложным. Конечно, до полного разбора всего этого механизма еще очень далеко, пока собираются только отдельные элементы, из которых со временем будет составлено полное представление о деятельности серого вещества.

Один из первых фактов по этому вопросу - это факт связи отдельных нервов с определенными пунктами серого вещества, так что от отдельных центров идут раздражения преимущественно или исключительно к известным мускулам. Это один факт. Другой факт тот, что в сером веществе вместе с процессами возбуждения существуют и процессы торможения, т. е. ослабление или прекращение известных рефлексов в зависимости от новых раздражений в другом месте. Вы вчера видели один из фундаментальных фактов, иллюстрирующих это положение. Я напомню вам его. Мы у лягушки с обнаженными lobi iptici вызывали рефлекс с помощью кислотного раздражения поверхности лапы и замечали, что лягушка через известный промежуток времени освобождалась от раздражения, выдергивая лапу из кислоты, т. е. мы получали двигательную реакцию на кислотное раздражение. Метроном показывал рефлекторное время в 6-8 ударов. Тогда мы на lobi optici положили кусочек так называемой каменной поваренной соли, и рефлекторное время увеличилось раза в три, до 18 ударов метронома. Опыт у нас не совсем удался по причинам, о которых я говорил, но все-таки факт торможения выступил совершенно отчетливо. Таких фактов в физиологии всей нервной системы имеется теперь масса, вм никто уже и счета не ведет, до такой степени они стали обыденными. Поэтому я перечислю вам только несколько примеров.

Один из ближайших опытов в этом отношении исходит от физиолога Гольца. Состоит он в следующем. Если срезать большие полушария и гладить лягушку по голове, то она непременно квакает при каждом поглаживании. Мы имеем, значит, вполне закономерный квакательный рефлекс. Но стоит наряду с поглаживанием раздражать другое место лягушка, например надавить на палец лапы, чтобы этот рефлекс кваканоя исчез.

Факт, как видите, тот же, что и в опыте Сеченова. В обоих случаях вы при раздражении некоторого пункта серого вещества через центростремительные нервы получаете в ответ известный рефлекс. Затем при раздражении другого места серого вещества рефлекс слабеет, исчезает. Разница только та, что в опыте Сеченова вы lobi optici раздражали непосредственно, химически, а здесь вы раздражаете известное место серого вещества рефлекторно, надавливая лапу и посылая в центр раздражение по центростремительному нерву.

Существует много других подобных опытов. Мы готовили собаку для демонстрации, но, к сожалению, она погибла. Опыт состоит в том, что у собаки перерезают спинной мозг между грудным и поясничным отделами. Собака переживает операцию, но перестает управлять задом и волочит его. Задней половины тела она как бы не имеет и может даже грызть ее. Так вот, от этой задней половины можно получить массу рефлексов, и двигательных, и мочеполовых, и т. д. Опыты делают такие. Если вы животное поставите передними лапами на край стола, а задние опустите вниз, так, что они будут висеть и тянуть тело вниз своей тяжестью, то от натяжения лап в задней половине тела получится рефлекс. Висящие ноги начнут ходить, двигаться вверх и вниз, взад и вперед. Рефлекс, очевидно, получается от натягивающихся частей в двигательном аппарате, может быть от кожи, от сухожилий и т. д. Этот результат получается каждый раз. Но если вы сдавите сильно хвост и вызовете новый рефлекс, то этот новый рефлекс прекращает прежний от свесившихся конецностей.

На подобной же собаке легко делаются опыты на мочеполовых органах. Вы, например, соответствующим раздражением вызываете эрекцию penis. Стоит подавить лапу, и эрекция исчезает, рефлекс пропадет. Или вы можете засунуть палец в rectum. Это механическое раздражение rectum поведет к ритмической игре сфинктеров, и ваш палец будет периодически сжиматься. Но стоит подавить хвост, и все прекращается. Факт, значит, точный, что всякий раз, как при существующем раздражении и рефлексе приходит другое раздражение и рефлекс, это ведет к прекращению первого рефлекса.