Ускорение, сопровождающее повышение, очевидно, зависит от примеси ускоряющих волокон. Это особенно ясно выступает в тех опытах, в которых на месте главной ветви находятся две веточки. Тогда одна из них сильно ускоряет и вместе повышает, другая же главным образом повышает, причем ритм или остается без изменения, или только слегка ускоряется.
Нужно допустить, что усиливающие волокна обладают местным характером, т. е. идут отдельно к отдельным полостям сердца. Весьма часто приходится наблюдать, что некоторые из наружных ускоряющих ветвей не только ускоряют сердцебиение, но вместе и усиливают сокращение предсердий (собственно правого), между тем как одновременно сокращения желудочков весьма поверхностны, хотя и так же часты (?). Факт находит поддержку и в анатомических данных. Главная сердечная ветвь преимущественно принадлежит желудочкам, наружные же ускоряющие ветви, очевидно, направляются к предсердиям, часто теряясь для глаза уже в стенке верхней полой вены. Дальнейшее подтверждение высказанного предположения найдем ниже в опытах над вырезанным сердцем. В этом, надо полагать, лежит, по крайней мере отчасти, причина, почему иногда и некоторые из наружных ускоряющих веточек начинают повышать давление; это обыкновенно наблюдается к концу очень затянувшегося опыта, когда деятельность сердца явно очень ослабнет. Вероятно, при ослабленном сердце и усиливающий импульс, сообщенный предсердиям через их нервы, может полезно отразиться на желудочках.
Наконец относительно усиливающих волокон заметим еще, что иногда (редко) их действие выражается в возбуждении волн 3-го рода. Кажется, это случается тогда, когда или очень понижена возбудимость усиливающих волокон, или сердце значительно истощено.
Все вышеизложенные опыты приводят нас к заключению, что работой сердца управляют четыре центробежных нерва: замедляющий, ускоряющий, ослабляющий и усиливающий.
Что касается до взаимного отношения новых сердечных волокон, то оно еще не было нами специально изучаемо. Немногое, чем мы располагаем в настоящее время, наблюдалось кстати, попутно. Дело выясняется несколько в тех опытах, в которых оба сорта волокон смешаны в одном анатомическом стволе, - это все в той же главной ветви. Припомним 3-йт этой главы. Сначала наша ветвь вместе с двумя другими внутренними ветвями останавливает сердцебиение. После атропина при двукратном раздражении она понижает давление, немного ускоряя ритм, между тем как другие замедляющие ветви теперь остаются без всякого эффекта. При следующем раздражении главной ветви уровень давления не испытывает никакого изменения. Наконец при дальнейших раздражениях он всякий раз повышается. С повторением раздражений ток все усиливается. Однако после того, как прессорный эффект вполне развился, и первоначальная сила тока также отчетливо повышала. Факты всего естьственнее объясняются следующим образом. На этот раз в главной сердечной ветви содержатся и усиливающие и ослабляющие волокна. При первых раздражениях после атропина ослабляющие еще достаточно возбудимы и, будучи сильнее антагониста, только одни и обнаруживаются. Но они скорее истощаются, и потому с повторением и усилением раздражения депрессорное действие ослабевает, а прессорное выдвигается все более и более. Отношение, очевидно, напоминает сосудосуживающие и сосудорасширяющие волокна. Однако в других опытах борьба антагонистов принимает более неправильный, более случайный характер, например: давление, вообще повышаясь, временно понижается то в начале раздражения, то по прекращении его, или же в оба момента вместе. Иногда это наблюдается только при первых раздражениях, а другие разы неопределенная стена повышения и понижения под влиянием раздражения продолжается до конца опыта.
V
Говоря до сих пор об ослабляющих и усиливающих волокнах сердца, я оставался только в пределах наблюденного факта. Теперь пришло время ближе, глубже анализировать самый факт, т. е. ответить на вопрос [51]: как представлять себе эти нервы? В условиях наших опытов, очевидно [52], возможны два взгляда: это - или сосудистые нервы сердца, или специфические. По первому взгляду, ослабляющие были бы сосудосуживающими венецных сосудов, усиливающие - сосудорасширяющими. По второму - усиливающие надо было бы рассматривать как повышающие возбудимость сердечной мышцы, ослабляющие - как понижающие ее [53]. Хотя наши исследования в этом направлении только начаты, тем не менее имеющийся отрывочный материал, так же как различные теоретические указания, дает право с весьма большой вероятностью за верность выбора предпочесть второй взгляд.