Если перенести эту точку зрения на запирательную мышцу, то придется допустить заранее, что задний ганглий является ее моторным центром и что соединительные нервы содержат два сорта волокон, назначение одного из которых - усиливать деятельность этого центра, а другого - ослаблять или подавлять ее. Запирательная мышца как раз находится в весьма благоприятных условиях для испытания пригодности этого представления. Ибо, тогда как у других мышечных приборов, на которых можно наблюдать процессы торможения (сердце, кишечник, кровеносные сосуды), действительные или только предполагаемые ганглиозные приспособления расположены внутри этих приборов, так что они не могут быть экспортированы без повреждения связи всех частей, - ганглий запирательной мышцы находится вне этой последней в легко доступноместе. Внутри мышцы я на сотнях срезов, окрашенных кармином или гематоксилином, не мог найти ни одной ганглиозной клетки.
Теперь, если тормозящие или, как я охотнее назвал бы их, понижающие тонус волокна производят расслабление мышцы тем, что они приводят в бездействие ее моторный ганглий, то при экстирпации ганглия должно быстро наступать полное расслабление. Что это, тем не менее, не так, уже упоминалось выше в 2. Здесь уместно подробнее остановиться на последствиях удаления ганглия. Если оно происходит тогда, когда ганглий находится в состоянии полного сокращения, так что створки совершенно закрыты, то закрывание створок остается иногда неизменным; при этом мышца сокращена, что и понятно, ибо экстирпация ганглия не выполнима без механического раздражения, действие которого должно пройти. В других случаях скоро замечается растяжение мышцы, но оно происходит невероятно медленно, так что проходит много времени, иногда целые часы, пока мышца достигнет своей максимальной длины. Перед нами, например, лежит кривая растяжения от 6 II 1884, которая из-за экономии места здесь не напечатана и которая тянется на 5 оборотов бальцарова кимографа, хотя каждый оборот длился 40 минут.
Совершенно иное мы имеем при раздражении соединительного нерва, которое дает расслабление гораздо скорее, чем после удаления ганглия. Явственнее всего эта разница выступает в таких опытах, как это показано на кривой 24. Раздражение соединительных нервов, проведенное у а целым рядом замыканий тока, дает незначительное сокращение и непосредственно следующее за ним расслабление. Чтобы восстановить устраненный тонус, мантия повторно механически раздражается (у b). Видно очень ясно, как следующее за каждым сокращением повторное удлинение мышцы с каждым новым раздражением становится все более вялым, пока тонус не восстановится на высоком уровне. Теперь ганглий экстирпируется у с: кривая растяжения мышцы выглядит совершенно иначе, чем после раздражения соединительного нерва: после незначительного первоначального падения она приближается к абсциссе лишь очень постепенно, так что уменьшение тонуса наступает крайне медленно. [179]
В результате подобных многократных наблюдений с необходимостью вытекает заключение, что раздражение соединительного нерва производит расслабление мышцы вовсе не тем, что оно выводит из действия ганглий. Нервные волокна, с которыми мы тут имеем дело, должны, напротив, действовать прямо на мышцу, производя в ней своей деятельностью такой процесс, который ведет к быстрому уменьшению тонуса. [180]
Если это заключение верно, то искомые волокна должны встречаться еще и по ту сторону ганглия, между ним и мышцей или в последней. Дело было в том, чтобы их там найти.
В первую голову мы испробовали электрическое раздражение всей мышцы, прикладывая к ее обоим концам дугообразно изогнутые электроды. Нам удалось посредством кратковременных (1 секунда) замыканий получить, как при подойном же раздражении соединительных нервов, расслабление; только, как правило, оно не было столь значительным и не наступало так скоро по окончании раздражения, как при раздражении нервов. Отдельные, более длительные замыкания (40-45 секунд) усиливали тонус. При этих опытах необходимо принять во внимание, что одновременно раздражается мышечная субстанция с интрамускулярными нервными окончаниями, что делает результат сложнее, а обсуждение - более затруднительным.