Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 1

Если мышца была однажды расслаблена затем (по одному из ниже упомянутых методов) вновь возвращена в сокращенное состояние, то во второй раз, под влиянием таких же раздражений соединительных нервов, она расслабляется гораздо легче, чем в первый раз. Во время быстро идущего расслабления иногда наступают спонтанные сокращения мышц особого характера, сильно отклоняющиеся от тех, которые наблюдаются тогда, когда расслабленная мышца возвращается к состоянию тонического сокращения. В кривой 17, например, нерв раздражается замыканием тока на 15 секунд (у а): наступают замыкательное сокращение и меньшее размыкательное. Непосредственно за этим мышца расслабляется с ускоренной быстротой. Однако ее новое удлинение прерывается спонтанными сокращениями (y b); их кривая в нисходящем колене вновь обращается выпуклой стороной к абсциссе. Таким образом на расслабленной мышце однократное сокращение, даже если оно сильное, не устраняет атонию; сокращенная мышца остается несокращенное и быстро вновь расслабляется. Определенно высказаться о причине спонтанного сокращения - невозможно.

Совершенно иначе, чем полученные при сокращениях во время распространяющегося расслабления кривые, выглядят те кривые, которые записаны во время восстановления тонуса. А именно, если мышца приведена в сильную степень расслабления посредством подходящего раздражения, то тонус со временем сам собой возвращается, часто даже у многодневных препаратов. При восстановлении тонуса кривая лишь редко идет вверх непрерывно. Большею частью этот подъем прерывается сокращениями, за которыми не следует новое удлинение, так что кривая приобретает ступенеобразный вид: каждому сокращению соответствует одна лестничная ступень. В кривой 18, например, мышца очень сильно расслабляется многократным раздражением соединительных нервов (у a) посредством ряда замыканий тока. Вскоре затем она укорачивается (у b), не удлиняясь вновь; таких укорачиваний следует друг за другом несколько, пока вновь не достигается примерно первоначальное состояние. Повторение (ср. a и b) дает тот же результат. Восходящая лестница на этой кривой неравномерна; в других случаях она выглядит гораздо равномернее, например на кривой 19, где у а достигнуто расслабление раздражениями соединительных нервов; потребовалось время, необходимое на два оборота барабана, чтобы она вновь выравнялась в ступенеобразную кривую. Сходные ступенеобразные кривые, как они здесь выступают при спонтанном восстановлении тонуса, могут быть получены по желанию при помощи известных, ниже упоминаемых способов раздражения.

Оба вышеприведенные примера показывают, что время, необходимое для восстановления тонуса, может быть очень различно. В кривой 19 оно гораздо длиннее, чем в кривой 18.

5. Расслабление мышцы при раздражении соединительного нерва происходит не от ее утомления

Ряд до сих пор приведенных наблюдений привел к следующим результатам.

Если задняя запирательная мышца находится в соединении с задним, но разобщена с передним ганглием, то она, как правило, находится в состоянии тонического сокращения, которое держится очень долго, часто днями.

После удаления ганглия тонус постепенно, но крайне медленно спадает.

Если же мышца еще связана с передним ганглием посредством соединительных нервов, то скачками наступает быстрое расслабление мышцы.

То же самое происходит и при особых видах раздражения соединительных нервов. Расслаблению здесь большею частью, но не всегда, предшествует сокращение мышцы, Там, где оно имеет место, можно было бы рассматривать расслабление как следствие утомления мышцы от предшествующего сокращения.

Против этого последнего толкования говорят, однако, многочисленные факты.

Прежде всего, предоставленный сам себе, препарат пребывает, не утомляясь, целыми днями в состоянии максимального укорочения. Ввиду такого постоянства в высшей степени невероятно, чтобы полученное посредством раздражения соединительного нерва преходящее и часто весьма незначительное укорочение вызвало такое сильное утомление.

Затем, как уже было замечено выше, нередко удается при помощи химического раздражения соединительного нерва вызвать расслабление без предшествующего сокращения.

Если бы, далее, произведенная мышцей при сокращении работа была достаточным основанием для последующего расслабления, то каждое сокращение одинаковой величины должно было бы вызывать и одинаковое по величине расслабление. Опыт покабывает, что это отнюдь не так. Ибо, во-первых, имеются способы раздражения соединительного нерва, при которых укорочение мышцы не сопровождается расслаблением (ср. $ 4 и кривые 8-12).

Во-вторых, раздражением мантии можно добиться рефлекторного сокращения мышцы, к которому никогда не присоединяется расслабление, даже если сокращение это было такой же величины, как то, которое получается посредством раздражения соединительного нерва. Большую разницу влияний, ,казываемых на мышцу обоими раздражениями, весьма демонстративно показывают рис. 20 и 21.