Основы общей экологии

Антропогенная эволюция экосистем разделяется на два больших класса (по типу процессов): целенаправленная и стихийная. В первом случае человек формирует новые типы искусственных экосистем. Результатом этой эволюции являются все агроэкосистемы, садово-парковые ансамбли, морские огороды бурых водорослей, фермы устриц и т.д. Однако к «плановой» эволюции всегда добавляются «неплановые» процессы – происходит внедрение спонтанных видов, например сорных видов растений и насекомых-фитофагов в агроценозы. Человек стремится подавить эти «неплановые» процессы, но это оказывается практически невозможным.

Стихийная антропогенная эволюция экосистем играет большую роль, чем целенаправленная. Она более разнообразна и, как правило, имеет регрессивный характер: ведет к снижению биологического разнообразия, а иногда и продуктивности.

Основу стихийной антропогенной эволюции составляет появление в экосистемах видов, непреднамеренно (реже преднамеренно) занесенных человеком из других районов. Масштаб этого процесса столь велик, что принял характер «великого переселения» и «гомогенизации» биосферы под влиянием человека (Lodge, 1993). Заносные виды называются адвентивными (Kornas, 1978, 1990), а процесс внедрения (инвазии) адвентивных видов в экосистемы – адвентивизацией.

Причиной расселения адвентивных видов является антропогенное нарушение процессов саморегуляции экосистем при отсутствии видов-антагонистов (Элтон, 1960), как у североамериканской опунции в Австралии и амазонского водяного гиацинта в Африке и Азии, или, напротив, при появлении вида-патогена, к которому у местного вида, ставшего его хозяином, нет иммунитета, как в историях с гибелью Castanea dentata и нарушением африканских саванн вирусом коровьей чумы (см. 8.5).

«Экологические взрывы» вызывает занос видов, которые оказываются ключевыми. Чаще такие «взрывы» вовсе не происходят, так как адвентивный вид вообще не вытесняет аборигенные виды из сообщества или если вытесняет, то берет на себя выполнение функциональной роли вытесненного вида.

В процессе антропогенной эволюции могут усиливаться и некоторые виды местной флоры и фауны, которые оказались преадаптированными к режиму возрастающих антропогенных нагрузок. В прошлом они были связаны с местами локальных естественных нарушений – горных селей, пороев, вытаптываемых участков экосистем у водопоев, лежбищ крупных фитофагов, таких как зубры или бизоны, и т.д.

Результатом антропогенной эволюции экосистем, кроме того, является:

– уничтожение видов или снижение их генетического разнообразия (число страниц в Красных книгах во всех странах год от года увеличивается);

– смещение границ природных зон – развитие процесса опустынивания в степной зоне, вытеснение травяной растительностью лесов у южной границы их распространения;

– возникновение новых экосистем, устойчивых к влиянию человека (например экосистем сбитых пастбищ с обедненным видовым богатством);

– формирование новых сообществ на антропогенных субстратах при их естественном зарастании или рекультивации.

Однако основу антропогенной эволюции сегодня, безусловно, составляет процесс расселения заносных видов, называемый адвентивизацией. Вопрос этот столь актуален, что специально рассматривается в следующем разделе.

Контрольные вопросы

1. Чем отличаются целенаправленная и стихийная разновидности антропогенной эволюции экосистем?

2. Приведите примеры «экологических взрывов» при антропогенной эволюции экоситем.

3. К каким результатам приводит антропогенная эволюция экосистем?

12.10. Масштабы процесса адвентивизации биосферы

В числе адвентивных видов имеются представители практически всех групп органического мира, хотя наиболее изучены адвентивные виды растений.

Растения расселялись человеком при любых миграциях (кочевья, военные походы, торговые маршруты и т.д.). Однако особенно активным переселение растений с материка на материк стало после открытия Америки Колумбом. При этом поток растений из Старого света в Новый свет оказался более мощным, чем в обратном направлении. Имеют место феномены «африканизации» американских саванн (White, 1977) и «европеизации» средиземноморских сообществ Калифорнии (Noe, Zedler, 2001). Первый эпизод был связан с усилением потока диаспор из Африки с сеном, на котором в трюмах спали черные рабы, и одновременным разрушением травяного яруса саванн под воздействием крупного рогатого скота. В этих условиях получили распространение африканские злаки Hypperhenia ruta, Panicum maximum, Brachiaria mutica. В Калифорнии большая часть видов из естественных однолетних злаковников вытеснена европейскими Bromus mollis и Lolium multiflorum.