Основы общей экологии

Как правило, аллогенные сукцессии сопровождаются снижением продуктивности и биоразнообразия, хотя на первых стадиях сукцессии эти параметры могут возрастать. Травяные сообщества при умеренном выпасе, леса при некотором влиянии отдыхающих или водные экосистемы при легкой эвтрофикации имеют более богатый видовой состав, чем те же сообщества, не испытывающие внешних влияний.

В некоторых случаях при аллогенной сукцессии возрастает продукция, но снижается видовое богатство. Это наблюдается при изменении лугов под влиянием минеральных удобрений: число видов в сообществах уменьшается в 2-2,5 раза. Причина тому – обострение конкуренции при повышении уровня обеспечения ресурсами. Так большой ущерб видовому составу европейских горных лугов на бедных почвах принесли мероприятия по их улучшению путем внесения минеральных удобрений. Подобным образом снижение видового богатства может сопровождаться возрастанием биологической продукции и при эвтрофикации водоемов.

Контрольные вопросы

1. Расскажите об изменениях экосистем под влиянием интенсивного выпаса.

2. Какие изменения происходят в водных экоситемах при эвтрофикации?

3. Как влияют на экосистемы высокие дозы радиации?

12.8. природная эволюция экосистем

Отличие эволюции экосистем от сукцессий заключается в том, что в ходе эволюции появляются новые комбинации видов и вырабатываются новые механизмы их сосуществования. Итогом природной эволюции является разнообразие экосистем, которое было рассмотрено в главе 11. В отличие от организмов экосистемы и их биоты как целостности не эволюционируют. Эволюция экосистем протекает как сеткообразный процесс, который складывается из более или менее независимой эволюции видов, входящих в их состав (Уиттекер, 1980).

Для организмов одного трофического уровня главным механизмом эволюции является диверсификация, т.е. усиление несходства видов – эволюция не «к», а «от», что позволяет видам занимать разные экологические ниши и устойчиво сосуществовать в сообществе. Принцип разделения экологических ниш смягчает конкуренцию и может дополняться уже рассмотренными механизмами взаимного (как в семейных группах животных) или одностороннего благоприятствования (как у растений-нянь и их подопечных).

Однако диверсификация – это не единственный механизм эволюции организмов одного трофического уровня. В ходе эволюции возможна и унификация экологических характеристик видов. В этом случае, обладая равными конкурентными способностями, виды могут сосуществовать в одном сообществе благодаря влиянию хищников и паразитов, которые ослабляют конкурирующие особи. Кроме того, такие виды могут занимать одну и ту же нишу в разных местах сообщества или поочередно в одном месте. Соотношение диверсификации и унификации, видимо, нетождественно в разных группах организмов.

У взаимодействующих организмов разных трофических уровней в ходе эволюции может формироваться широчайшая гамма коадаптаций: от различных форм мутуализма (облигатного или протокооперации), аменсализма, комменсализма до приспособлений, смягчающих антагонистические отношения (между растениями и фитофагами, хищниками и жертвами, хозяевами и паразитами).

Коадаптации отношений «растение – фитофаг» и «хищник – жертва» часто имеют диффузный (коллективный) характер: приспосабливаются друг к другу не отдельные виды (вид А– вид Б), а целые гильдии («команды»). Например в саванне приспосабливаются друг к другу «команды» трав и травоядных, древесных растений и веткоядных. Разумеется, приспособление в этом случае означает не взаимопомощь, а снижение интенсивности антагонистических отношений.

Вследствие диффузной коадаптации в основе «триплетов» из организмов трех трофических уровней («растение – фитофаг – зоофаг», «фитофаг – хищник первого порядка – хищник второго порядка», «хищник первого порядка – хищник второго порядка – паразит») лежат не пищевые цепи, а пищевые сети, в которых виды могут замещать друг друга. В этом проявляется уже упомянутый принцип: количество функциональных ролей много меньше, чем число их потенциальных исполнителей.

В то же время сеткообразность процесса эволюции экосистем не исключает возможности возникновения прочных и однозначных связей, в первую очередь в парах «хозяин – паразит» или при мутуалистических отношениях.

Контрольные вопросы

1. Какую роль в эволюции экосистем играет диверсификация видов?

2. Расскажите о роли унификации видов для их сосуществования.

3. Что такое диффузная коадаптация?

12.9. антропогенная эволюция экосистем

Природная эволюция экосистем протекает в масштабе тысячелетий, в настоящее время она подавлена антропогенной эволюцией, связанной с деятельностью человека. Биологическое время антропогенной эволюции имеет масштаб десятилетий и столетий.