Каждая теория должна вести к проверяемым предсказаниям, поскольку экспериментальная проверка единственно верный путь к определению правильности новой идеи. К счастью, модель «память-предсказание» основана на биологии и ведет к нескольким специфическим и новым предсказаниям, которые могут быть проверены. В этом приложении я перечислил предсказания, которые могут опровергнуть и/или подтвердить предположения, сделанные в этой книге. Эти материалы более сложные, чем в главе 6, и определенно не требуются для понимания остальной части книги. Некоторые предсказания могут быть сделаны только на бодрствующих животных или людях, потому что тесты включают ожидание и предсказание появления стимулов. Предсказания не упорядочены по важности.
Мы должны обнаружить нейроны во всех областях кортекса, включая первичный соматосенсорный кортекс, которые демонстрируют особую активность в предчувствии сенсорных событий, в противоположность реакции на сенсорное событие.
Например, лаборатория Тони Зейдора из Cold Spring Harbor Laboratory обнаружили нейроны в первичной слуховой коре крыс, которые возбуждаются, когда крыса ожидает услышать звук даже если звука нет (персональные соответствия). Это должно быть общим свойством кортекса. Мы должны найти аналогичную предсказывающую активность в визуальном кортексе и соматосенсорном. Нейроны, которые возбуждаются в предчувствии сенсорных событий являются определением предсказания, основной предпосылкой теории «память-предсказание».
Чем более пространственно-специфическим является предсказание, тем ближе к первичной сенсорной коре должны находиться нейроны, активизирующиеся в предчувствии события.
Если обезьяна обучена последовательностям визуальных паттернов, таких что она может предсказать определенный визуальный паттерн в конкретный момент, мы должны найти нейроны, демонстрирующие усиленную активность, когда ожидается предсказываемый паттерн (подтверждение предсказания 1). Если обезьяна обучена отличать лица, но не знает точно, какое именно лицо и как должно появиться, то мы должны ожидать обнаружения предчувствующих нейронов в области распознавания лиц, но не в нижестоящих визуальных областях. Однако, если обезьяна сосредотачивается на цели и обучена ожидать определенные паттерны в точном месте ее визуального поля, то мы должны обнаружить предчувствующие нейроны в V1 или поблизости от V1. Активность, представляющая предсказание, распространяется вниз по кортикальной иерархии так далеко, насколько может, в зависимости от специфики предсказания. Иногда она может пройти весь путь до первичных сенсорных областей, в других случаях она останавливается в высших областях. Аналогичные результаты должны наблюдаться и в других сенсорных модальностях.
Нейроны, демонстрирующие усиленную активность в предчувствии сенсорной информации, должны располагаться преимущественно в кортикальных слоях 2, 3 и 6, и предсказание должно останавливать свое движение вниз по иерархии в слоях 2 и 3.
Предсказание, которое идет вниз по кортикальной иерархии, делает это на нейронах слоев 2 и 3, которые затем проецируются на слой 6. Эти нейроны в слое 6 проецируются широко по слою 1 в областях ниже по иерархии, активируя другие множества нейронов в слоях 2 и 3, и так далее. Следовательно, нейроны в этих эти слоях (2, 3 и 6) располагаются именно там, где мы должны обнаружить предчувствующую активность. Вспомните, что нейроны в слоях 2 и 3 представляют множество возможно активных колонок; это возможные предсказания. Активные нейроны в слое 6 представляют небольшое количество колонок; это конкретные предсказания по данной области кортекса. По мере продвижения предсказания вниз по иерархии, активность в конечном итоге будет останавливаться в слоях 2 и 3. Например, скажем, крыса научилась предчувствовать один из двух звуковых тонов. Основываясь на внешнем стимуле, крыса знает, когда она должна услышать один из этих двух тонов, но она не может предсказать, какой именно из них. В этом сценарии мы должны ожидать увидеть предчувствующую активность в слоях 2 и 3, в колонках, которые представляют оба тона. В слое 6 той же области не должно быть активности, потому что крыса не может предсказать, какой конкретно тон она услышит. Если в другой попытке крыса может предсказать конкретный тон, то мы должны увидеть активность в слое 6, в колонке, которая отвечает за конкретный тон.
Мы не можем полностью исключить возможность обнаружения активности в слоях 4 и 5. Например, очень вероятно, что в этих слоях есть несколько классов нейронов с неизвестными функциями. Следовательно, эти предсказания относительно слабые, но я все же чувствую, что их стоит упомянуть.
Один класс нейронов в слоях 2 и 3 должен получать информацию преимущественно от нейронов слоя 6 в вышестоящих кортикальных областях.