Нерешенные проблемы теории эволюции

Гены эукариот и архебактерий подразделены интронами на функциональные участки, транскрипты которых потом как бы сшиваются в одно целое. Такая структура обеспечивает ювелирную точность работы гена. Воздействия, изменяющие режим работы гена, неизбежно отражаются на его воспроизведении, которое, по-видимому, становится менее точным. Может быть, выпадают интроны, превращая его в псевдоген. В активных генах, напротив, возрастает функциональная интеграция частей промотора, повышается его чувствительность, допускающая включение на более ранней стадии накопления сигнала. Этим можно объяснить давно подмеченное эволюционистами проявление прогрессивно развивающегося признака на- все более ранних стадиях, его «погружение» в онтогенез (в конце концов и получается, что зародыши потомков чем-то похожи на взрослых предков — объяснение закона Геккеля).

Механизм упражнения объясняет, каким образом воздействия, модифицирующие режим работы гена, могут в конце концов оставить глубокий след в его структуре, оказаться введенными в генетическую память. Генетическое запоминание, по-видимому, аналогично механизму обычной памяти, который, хотя и не ясен в деталях, в самом общем виде связан с более или менее устойчивыми ультраструктурными изменениями (локализованными, вероятно, в синапсах), возникающими в результате многократно повторяющейся активизации и, подобно изменению структуры промотора, облегчающими прохождение сигнала к нужным нейронам.

Один из компонентов среды, оказывающий влияние на ядерный геном, — это митохондриальная ДНК. «Голая», не защищенная белковым футляром, она более чувствительна к внешним воздействиям, чем ядерная. Митохондрии живо реагируют на все происходящее в клетке и подвержены внутриклеточному отбору. Поэтому вполне можно допустить направленное изменение митохондриальной ДНК в ряду клеточных поколений (в отличие от ядерной, она наследуется только от материнского организма; хотя митохондриальных генов относительно мало, они влияют на жизненно важные функции клетки и, в частности, на свойства ее поверхности, от которых зависит взаимодействие с другими клетками; роль этих генов особенно велика на ранней стадии развития зародыша, когда происходит первичное распределение клеток). Между клеточным ядром и митохондриями постоянно происходит взаимный обмен ДНК [Виленчик, 1985]. Митохондриальная ДНК, встроенная в ядерный геном с помощью тех же подвижных повторов Alu, о которых мы уже говорили, может сообщать эволюции последнего дополнительную направленность.

Может быть, некоторые из обсуждаемых здесь гипотез несостоятельны, но, с другой стороны, мы наверняка не исчерпали всех факторов направленного развития генома. Их изучение могло бы продвигаться более быстрыми темпами, если бы не стойкое предубеждение против какой-либо направленности, не связанной с отбором организмов и якобы противоречащей теории Дарвина. В действительности представление о внутриклеточном и внутригеномном отборе лишь расширяет сферу действия этой теории. Одновременно мы, кажется, начинаем понимать действительную роль отбора организмов в общей схеме. Давно показано, что отбирать редкие благоприятные мутации через их носителей крайне неэффективно. Если вероятность появления такой мутации 10-5, то вероятность шести последовательных мутаций, позволяющих продвинуться в нужном направлении 10–30 [Cheverud, 1984]. Что же отбирается? Не единичные мутации, поскольку их оценка происходит большей частью еще на уровне эволюции гена как многокомпонентной системы. И не генные сочетания, которые апробируются в ходе автономного развития генома как системы генов. Отбираются скорее всего направления эволюции генетической системы, результаты отбора на более низких системных уровнях. Очевидно, лишь такой многоуровенный отбор отбора (или даже отбор отбора отбора) обеспечивает те темпы эволюции организмов, которые мы наблюдаем в природе.

ОБЩАЯ СХЕМА ЭКОСИСТЕМНОЙ ЭВОЛЮЦИИ

Здесь я хотел бы подытожить вышеизложенное в виде краткой схемы. Эволюционный процесс охватывает сложные системы с иерархической структурой и протекает на различных организационных уровнях, каждый из которых обладает известной автономией, но в то же время связан как с низшими, так и с высшими. Направленность возникает в результате влияния системы на эволюцию ее компонентов (которые сами являются системами и направляют эволюцию своих компонентов).

Жизнь связана с внешними оболочками Земли в единую систему — биосферу. Она получает эволюционные импульсы от взаимодействия Земли с другими небесными телами, в результате которого происходят, в частности, периодические изменения параметров вращения, вызывающие деформацию, расслоение, проскальзывание на геофизических границах внутри и в основании литосферы. Возникают напряжения, разрешающиеся геологическим кризисом — резкой активизацией движений блоков земной коры и магматизма.