Нерешенные проблемы теории эволюции

Эти соображения позволяют, как мне кажется, лучше понять такие пока не получившие исчерпывающего объяснения явления, как старение, ограничение репродуктивного возраста, половой процесс и онкогенез, имеющий много общего с макроэволюционными преобразованиями. В частности, старение выглядит естественным следствием направленного изменения генома в течение жизни особи, размножение в определенном возрасте — стабилизирующий фактор, уменьшающий изменчивость, связанную с возраг гным накоплением изменений генома, и половой процесс в основном служит той же цели.

Я считаю традиционное представление о половом процессе как средстве увеличения изменчивости, служащей материалом для отбора, настолько метафизичным, что оно граничит с мистикой: тут уже не случайность, как в мутагенезе, а какая-то неведомая целеполагающая сила заботится о том, чтобы эволюционный механизм не простаивал. В действительности половой процесс следует, видимо, рассматривать как стабилизирующий фактор, не увеличивающий, а сокращающий подлежащую отбору изменчивость и, таким образом, смягчающий действие отбора, а не усиливающий его. Во-первых, часть генетических отклонений снимается мейотической репарацией. Затем, гетерозиготность дает более устойчивое развитие организма (меньше отклонений от нормы), может быть, из-за большего разнообразия продуктов структурных генов, но главным образом из-за большего разнообразия регуляторных элементов, обеспечивающих своевременное включение генов на разных уровнях накопления сигнала. И наконец, она позволяет неблагоприятным в гомозиготном состоянии мутациям избежать цензуру отбора. В силу этого половой процесс можно отнести к прогрессивным приспособлениям.

Мы коснулись только одной стороны сложного процесса эволюции генома в ходе развития — автономных изменений его структуры. Но изменения могут происходить и под влиянием внутриклеточной среды, причем именно они, вероятно, наиболее важны для понимания эволюционных явлений, которые описывались как прямолинейное развитие (ортогенез) и связывались с «наследованием приобретенных признаков», «длительными модификациями» или «генетической ассимиляцией». Я приведу только один, но, кажется, достаточно показательный пример из области длительных модификаций, на который обратил мое внимание Л. Ван Вален. Известно, что недоедание плохо влияет на рост, а достаточное питание — хорошо. Такого рода различия в росте, казалось бы, никаких эволюционных последствий не имеют. Однако у одной разновидности льна-долгунца усиленная фосфорная и азотная подкормка дает трех — шестикратное увеличение в размерах, которое наследуется в ряду поколений независимо от питания, но при постоянной температуре. Содержание ядерной ДНК тоже увеличивается. При снижении температуры размеры и содержание ДНК постепенно приходят в норму (мне хотелось бы обойтись минимальным количеством библиографических ссылок, но в данном случае приведу более полную литературу, чтобы показать, что речь идет о хорошо изученном явлении [Durrant, 1962; Joarder et al., 1975; Callis, 1975; Timmis, Ingle, 1973, 1974].

Температура, концентрация солей, различные проникающие в клетку вещества влияют на скручивание спирали ДНК и включение генов, которое требует определенного биохимического фона, подготовленного работой других ядерных и неядерных генов, но зависящего и от внешних условий. Вещества, проникающие в клетку в ходе жизнедеятельности организма, могут подавлять или стимулировать активность гена. Изменение поведения, повышение или понижение активности того или иного органа («упражнение — неупражнение») изменяет спрос на продукты тех или иных генов. Хорошим примером может быть увеличение содержания РНК в клетках мозга при обучении (и у крыс, помещенных в так называемую обогащенную среду, стимулирующую исследовательское поведение). При этом, кажется, происходит не только активизация, но и избирательная амплификация нужных генов [Третьяк, 1985].

Обратная связь между «спросом» и «предложением» может осуществляться при посредничестве таких регуляторных элементов, как энхенсеры (см. выше), воздействующие через промоторы на экспрессию гена.

Связь между транскрипцией и репликацией, о которой мы уже говорили, помогает понять, каким образом изменение активности может отразиться на структуре гена. Неактивные гены переходят в разряд позднореплицирующихся и могут вообще умолкнуть вследствие нарушения их тонкой структуры. Происходит нечто вроде развития или деградации гена в результате «упражнения» или «неупражнения».