Тем не менее Гольджи продолжал отрицать, что нейроны являются независимыми клетками. Спор продолжался до 1906 года, когда Гольджи и Кахаль были совместно удостоены Нобелевской премии (впервые они встретились на церемонии вручения в Стокгольме). Гольджи принял награду неохотно и довольно капризно, полностью сосредоточившись на своей оппозиции нейронной теории и подчеркивая, что для него нервная система, и в частности мозг, обладает «унитарным действием». Он был убежден, что организация различных областей в мозге ничего не говорит о функциях: «Специфическая функция зависит не от особенностей организации центров, а скорее от своеобразия периферических органов, предназначенных для приема и передачи импульсов» [15].
Гольджи считал, что различные органы чувств порождают особые виды сенсорной активности, точно так же, как полвека назад Мюллер доказывал свой «закон специфической энергии». Несмотря на огромный вклад Гольджи в науку, его взгляды явно устарели.
В феврале 1894 года Кахаль выступил с престижной лекцией в Лондонском королевском обществе. Он проанализировал результаты микроскопических исследований структуры мозга, накопленные более чем за 50 лет, описал собственный уникальный вклад и изучил различные способы понимания того, как работает мозг [16]. Исходным пунктом его позиции стало широко распространенное мнение о том, что мозг млекопитающих представляет собой «тонко настроенный, сложный механизм, который только можно отыскать в природе» [17]. Но в отличие от мыслителей предыдущих эпох, Кахаль сумел представить то, что называл единицами данной структуры, и предположил, что они функционировали примерно как компоненты телеграфных сетей, покрывавших на тот момент бо́льшую часть Европы и Северной Америки:
Три функции различных частей нейрона – прием, передача и распределение – были подкреплены иллюстрациями, сопровождавшими лекцию. На изображениях также были указаны специальные стрелки, которые Кахаль добавил в 1891 году: они указывали «вероятное направление нервных токов и динамическое взаимодействие клеток» [19]. Довольно неуклюже Кахаль описал это как принцип динамической поляризации нейронов:
Кахаль был не единственным, кому пришла в голову эта идея, – примерно в то же время бельгийский нейроанатом Артур ван Гехухтен выдвинул аналогичные предложения [21]. Принцип, что нервный ток может идти только в одном направлении[143], был очевиден, когда дело касалось микроскопической организации сенсорных систем, таких как сетчатка, – сенсорные впечатления перемещались от периферии к центру. Этот принцип также был известен на протяжении десятилетий на масштабном уровне нервных волокон.
У нейрона есть три функции: прием, передача и распределение.
К 1830-м годам, после исследований британского анатома сэра Чарлза Белла[144] и французского физиолога Франсуа Мажанди, было принято, что рефлекторные дуги в спинном мозге работают только в одном направлении. Постукивание по сухожилию ниже колена заставляет мышцу бедра сокращаться, но нельзя стимулировать бедро и заставить реагировать сухожилие.
В то же время, когда Кахаль и ван Гехухтен развивали свои идеи однонаправленной функции на микроскопическом уровне, один из первопроходцев в сфере психологии, Уильям Джеймс, обобщил результаты анатомических и функциональных исследований нервов, мышц и путей создания рефлекторных дуг. Вот что он писал в книге 1890 года «Принципы психологии»: