Мозг

Полагают, что на поверхности типичного мотонейрона в спинном мозгу человека имеется что-то около 10000 синаптических контактов, из которых около 2000 - на клеточном теле и 8000 - на дендритах - отростках, ветвящихся локально, в отличие от единственного аксона. Это не означает, что на данный нейрон посягают 10000 вставочных нейронов: когда такие нейроны устанавливают связи с какой-то клеткой, они имеют тенденцию образовывать множественные синаптические контакты. Однако все равно получается, что средний мотонейрон должен подвергаться массированному воздействию: число 1010 для нейронов центральной нервной системы подразумевает, что на каждый мотонейрон приходится от 3000 до 5000 нейронов великой промежуточной сети.

Вот какое последнее заключение должно быть выведено из цифр, которые мы процитировали: весь головной и спинной мозг человека - это великая промежуточная сеть, за исключением явно немногих миллионов мотонейронов. А когда великая промежуточная сеть начинает включать 99,98 процента всех нейронов, составляющих центральную нервную систему, этот термин теряет большую часть своего смысла: он начинает отражать саму ту сложность, с которой каждый должен столкнуться при попытках постигнуть нервную систему. Этот термин остается полезным только как напоминание о том, что большая часть нейронов мозга не принадлежит ни к сенсорным, ни к моторным. Строго говоря, они вставлены между чисто сенсорной частью организма и чисто моторной его частью. Они являются компонентами вычислительной сети.

Вторая группа предварительных замечаний касается общей анатомии центральной нервной системы. Отметим, в частности, что у всех видов позвоночных головной и спинной мозг сначала появляются у зародыша всего лишь в виде трубки толщиной в один клеточный слой. В передней части этой нервной трубки, которая в конечном итоге будет заключена в череп, вскоре появляются три утолщения - первичные мозговые пузыри. Это ромбэнцефалон, или задний мозг; мезэнцефалон, или средний мозг; и прозэнцефалон, или передний мозг. ("Энцефалон" происходит от греческого "внутри головы".)

Из этих трех первичных пузырей передний пузырь является самым продуктивным по числу образующихся отделов и дальнейшей дифференцировке. Основным событием его эмбрионального развития является образование камер с левой и правой стороны. Они превращаются в полушария большого мозга; эту часть мозга часто называют также конечным мозгом (телэнцефалон); у некоторых видов он имеет скромные размеры, у других - чрезвычайно большие. Между полушариями лежит непарный центральный отдел переднего мозга, от которого отпочковались полушария. Он имеет название промежуточный мозг, или диэнцефалон.

Эти два среза фиксированного препарата мозга человека иллюстрируют сложность внутреннего строения мозга. Срезы были обработаны краской, которая избирательно окрашивает в черный цвет жировую миелиновую оболочку нервных волокон; в результате белое вещество предстает как черное, а серое (состоящее преимущественно из клеточных тел) остается неокрашенным. Пустые пространства на этих срезах указывают положение желудочков-заполненных жидкостью полостей внутри мозга. Верхний рисунок. Срез проходит примерно посередине мозга и захватывает кору больших полушарий, гиппокамп и таламус. Нижний рисунок. Срез сдвинут кзади и проходит через ствол мозга. Как сделаны срезы и где располагаются упомянутые структуры, поясняет следующий рисунок. (Препарат из коллекции профессора П. Яковлева из Гарвардской медицинской школы.)

Мозг человека разрезан на пять частей и раскрыт как книжка, что позволяет проследить связи между наружным и внутренним строением. Два сечения, представленные на предыдущем рисунке, обозначены буквами А и Б.

В процессе развития из переднего мозга выделяется еще одна пара камер-глазные пузыри. Их имеют даже незрячие животные, а у животных, способных видеть, они удлиняются в направлении к поверхности головы и в конечном счете превращаются в две сетчатки, соединенные с основанием переднего мозга своими стеблями-зрительными нервами. Наконец, из внутренней поверхности первичного переднего мозга развивается непарная срединная камера, которая дифференцируется и образует заднюю долю гипофизарного комплекса.

Два метода окрашивания дают возможность получить взаимно дополняющие друг друга изображения внутреннего строения мозга крысы. А. Показано сечение, проходящее чуть в стороне от срединной плоскости параллельно ей; срез был обработан по методу Ниссля, который позволяет избирательно окрашивать клеточные тела. Следовательно, каждая точка на микрофотографии соответствует какой-то отдельной клетке. Б. Срез обработан по методу Лойе (Loyez), который позволяет избирательно окрашивать миелинизированные волокна, оставляя тела клеток непрокрашенными, благодаря чему выделяются приводящие пути. В. Схема, на которой показаны различные структуры мозга.