Мозг

Остается ли эта сеть в высшей степени предсказуемой? По-видимому, нет. Предположим, что мотонейроны связаны друг с другом и на вход каждого из них поступают не только сообщения, идущие из окружающей среды через посредство сенсорных нейронов, но и сообщения от соседних мотонейронов. Вообразим далее, что некоторые из этих сообщений могут быть возбуждающими, т.е. заставляют данный мотонейрон с большей готовностью генерировать и передавать свои собственные сигналы в ответ на поступление других сигналов, и что другие сообщения могут быть тормозными. В таких условиях приходится решать вот какую задачу: чтобы предсказать, что будет делать некоторый нейрон в ответ на различные входные сигналы, нужно алгебраически просуммировать возбуждающие и тормозные сообщения, которые на нем конвергируют.

Возможно, что такое двухнейронное устройство позволяет облагодетельствованной природой медузе быть более непредсказуемой в своем поведении, чем актинии и другие организмы с однонейронной нервной системой. Однако затем следует дальнейшее достижение, и оно тоже обнаружено у очень примитивных организмов - некоторых других меду:". В каком-то смысле это высшее достижение, так как и нервная система таких медуз, и нервная система чело века - обе состоят по существу только из трех классов нейронов. У этих медуз, как и у человека, сенсорные нейроны, как правило, больше не связаны непосредственно с мотонейронами. Между этими двумя элементами развивается барьер из нейронов, которые имеют взаимосвязи не только с мотонейронами, но и друг с другом.

Правда, этот третий и последний шаг, возможно, уже был сделан всеми организмами, которые имеют субэпителиальную сеть нервных клеток. Выше, при рассмотрении двухнейронной нервной системы, предполагалось, что все клетки, составляющие этот слой, - мотонейроны, т.е. клетки, иннервирующие эффекторные ткани. Однако в действительности такие связи могут устанавливать только некоторые из многих субэпителиальных клеток. Остальные могут располагаться в сплетении таким образом, что получают на вход сингалы от сенсорных нейронов эпителия, а сообщаются лишь с другими нейронами того же типа или с мотонейронами, но не с эффекторными структурами. Не являясь ни сенсорными, ни моторными, они служат посредниками при проведении сигнала по сенсомоторному пути.

Короче, здесь тоже имеются промежуточные (вставочные) нейроны. Хотя трехнейронную организацию трудно вычленить в диффузной нейронной сети, она широко представлена на более поздних стадиях эволюции; у животных, более высоко развитых, чем медузы, диффузная субэпителиальная нервная сеть концентрируется либо в последовательность сегментарных ганглиев (скоплений нейронов), либо в единую несегментированную центральную нервную систему. Таким образом, критическим моментом явилось изобретение "великой промежуточной сети" - барьера из промежуточных нейронов, которые вклинились между сенсорными нейронами и мотонейронами, на раннем этапе эволюции животных.

Насколько далеко зашел прогресс в развитии этой промежуточной сети на сегодняшний день, легче всего показать с помощью некоторых цифр. Начнем с вопроса о том, сколько нейронов в центральной нервной системе человека. В качестве ответа часто можно услышать: порядка 1010. Это результат подсчета вставочных нейронов и мотонейронов, ибо случилось так, что настоящие сенсорные нейроны лежат не в центральной нервной системе, а в ганглиях, которые расположены вне головного и спинного мозга. Это весьма привлекательная цифра, которую легко запоминать и использовать. И все же имеются еще классы нейронов, которые столь малы и столь плотно упакованы, что оценить их число трудно или невозможно. Один из таких классов - это клетки-зерна. Как раз в одной из частей головного мозга - мозжечке находится так много клеток-зерен, что величина 1010 нейронов для всей центральной нервной системы становится сомнительной. Общее число вполне может быть на порядок, а возможно, и на два порядка больше.

Все же примем на минуту, что общее число действительно 1010. Сколько же из этих клеток мотонейроны? Ответ таков, что их, оказывается, не может быть больше двух или трех миллионов. Эта цифра представляется смущающе малой в свете того факта, что только через мотонейроны работа нервной системы может выразиться в движении. Более того, такой ответ заставляет предполагать, что на мотонейроны должно конвергировать неправдоподобно большое число влияний; другими словами, это заставляет предполагать, что типичный мотонейрон должен образовывать синаптические связи с огромным числом аксонов, исходящих от равно огромного числа нейронов великой промежуточной сети.