Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

Скорее всего, результаты детального анализа эволюционных ландшафтов и траекторий на них будут различаться для эволюции на различных уровнях и в различных ситуациях, в согласии с концепцией плюрализма эволюционных процессов, обсуждавшейся выше. Кроме того, следует еще раз подчеркнуть, что соотношение между детерминизмом и стохастичностью определяется давлением отбора, то есть эффективным размером популяции. В эффективно бесконечной популяции эволюция фактически детерминирована, в то время как в небольших популяциях эволюция происходит стохастически в рамках фундаментальных ограничений. Чтобы исключить всякую возможность недоразумений, отметим, что, даже если эволюция и может быть описана как квазидетерминированный процесс, такое описание не имеет ничего общего с телеологическими представлениями. Тем не менее канализация в смысле Уоддингтона (см. гл. 2) представляется интересной аналогией.

Сложное и неоднозначное соответствие генома и фенотипа

Рис. 13-2. Пересеченный адаптивный ландшафт и доступные эволюционные траектории: а — квазидетерминированная эволюция: канализация доступных траекторий; б — стохастическая эволюция: случайное распределение доступных траекторий. Сплошные линии — монотонно восходящие траектории, доступные для эволюции, движимой исключительно отбором. Пунктирные линии — немонотонные траектории, доступные только с участием генетического дрейфа.

Принято считать, что геном (генотип) определяет фенотип организма (с некоторым участием эпигенеза), фенотип жестко контролируется отбором, а фенотипические изменения не имеют эволюционных последствий. Сравнительная геномика и системная биология показывают, что все эти утверждения не являются истиной в последней инстанции, и такие упрощенные обобщения оставляют в стороне ключевые биологические явления. Отсутствие простой детерминированной связи между фенотипом и генотипом выражается по крайней мере в двух взаимодополнительных аспектах их взаимоотношений:

1. Фенотипические мутации и другие формы шума, такие как случайная транскрипция практически всех геномных последовательностей у животных, неотъемлемо присущи биологическим системам и вносят вклад в их эволюцию (см. гл. 9)[140]. Эти эволюционно важные фенотипические изменения частично контролируются геномом, но связь между геномом и шумом стохастическая по своей природе.

2. Отображение генома на фенотип является неизоморфным и сложным (говоря проще, это многозначное отображение, то есть не отображение одного элемента в один, но многих в многие); все гены плейотропны, и все фенотипические свойства («функции» или «антрвольты») зависят от активности многих генов. В целом геномфенотипическое отображение является исключительно сложным графом (см. гл. 5, в основном рис. 5-9). Ребра этого графа имеют различные веса, которые отображают разный вклад разных генов в один и тот же признак.

Повсеместное распространение и эволюционное значение фенотипической изменчивости делают связь генома с фенотипом принципиально недетерминированной. Многозначное отображение ограничивает эволюцию, возможно являясь даже ee главным ограничителем (см. предыдущий раздел), но при этом делает связь генома с фенотипом невероятно сложной, a реконструкцию фенотипа по геному крайне затруднительной. Некоторые простые фенотипические признаки, конечно, предсказуемы. Например, если бактерия не имеет лактозного оперона, она не сможет употреблять лактозу. Тем не менее даже такие простые признаки часто могут реализовываться несколькими разными путями. Любой сложный фенотип крайне трудно поддается предсказанию, например термофилия и устойчивость к радиации у прокариот, как мы видели в главе 5. Сложность связи генома с фенотипом и, как следствие, трудность построения надежных представлений о фенотипе организма только на основании анализа генома резко усугубляется для эукариотических и особенно многоклеточных организмов. Удивительное и труднообъяснимое, но на данный момент несомненное отсутствие сильной связи между очевидной биологической важностью генов и скоростью их эволюции (см. гл. 4) особенно подчеркивает возникающее понимание того, что фенотипические последствия эволюции генома нетривиальны и, в общем случае, трудно предсказуемы. Недооценка этой сложности может привести к нереалистичным надеждам на быстрый успех в проектах, направленных на исследование и манипуляции со сложными фенотипами, таких как изучение полногеномных ассоциаций, «война с раком» или индивидуализированные лекарства[141].

Заря экспериментальной эволюционной биологии