Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

Приверженность эволюционной биологии древу жизни как единому, окончательному представлению об истории форм жизни на Земле уступает место плюралистической картине, в которой разнообразные сетевые процессы дополняют древовидные процессы генной эволюции. Эти процессы включают ГПГ, особенно распространенный у прокариот, но также вносящий огромный вклад в эволюцию эукариот, особенно через эндосимбиоз, а также через различные формы слияния генома и обмена генетическим материалом между хозяевами и паразитами (см. гл. 5 и 7). В первом приближении можно сказать, что в наших представлениях об истории жизни древо жизни уступило место паутине жизни (или ризоме жизни; Raoult, 2010)[137].

Когда мы глубже всматриваемся в эволюционные процессы, становится ясно, что эволюция жизни может быть осмысленно отражена лишь сложной, динамической картиной взаимодействующих процессов, среди которых древовидная эволюция будет, вероятно, самым фундаментальным, поскольку эта форма эволюции является прямым следствием двоичной репликации генетического материала как базового универсального процесса всей жизни (гл. 6). Более того, имеется неоспоримая динамическая согласованность между эволюционной историей больших ансамблей генов (самые большие из таких коэволюционирующих ансамблей известны как геномы), возрождающая концепцию ДЖ, но уже в виде центральной статистической тенденции в «лесу» филогенетических деревьев отдельных генов. Несмотря на статистическую согласованность генетических историй, «ядро» универсально консервативных, повсеместно распространенных генов клеточных форм жизни чрезвычайно мало из-за потери генов в отдельных линиях эволюции и неортологичного замещения генов — фундаментальных эволюционных явлений, важность которых не могла быть оценена в догеномную эпоху. Суммируя, можно сказать, что паутина эволюции представляет собой высокодинамичное геномное пространство-время, в котором геном каждого вида есть лишь преходящее, метастабильное скопление генов.

Неожиданная значимость простых физических и математических моделей для понимания эволюции: биологическая эволюция как предмет статистической физики

В предыдущем разделе мы рассмотрели множественность структур и процессов, которые являются определяющим аспектом новой концепции эволюции. Упрощенно говоря, эта множественность значительно увеличивает энтропию эволюционной биологии. Тем не менее анализ данных, получаемых в областях геномики и системной биологии, выявляет в равной степени заметную противоположную, «антиэнтропийную» тенденцию к структурированию эволюционной теории. Было обнаружено несколько универсальных распределений и зависимостей, таких как распределение скорости генной эволюции, связь между эволюцией и экспрессией генов и распределение степени связности узлов разнообразных сетей. Более того, некоторые из этих универсалий могут быть легко получены из простых математических моделей эволюции, очень похожих на модели, используемые в статистической физике. Эти модели становятся все более общими по мере того, как они объединяются и совместно объясняют универсальные зависимости, первоначально казавшиеся несвязанными, например распределение скорости генной эволюции совместно с антикорреляцией между эволюционной скоростью и экспрессией, или законы масштабирования для семейств генов совместно с масштабированием по функциональным классам.

Имеется удивительно простое общее объяснение этой неожиданной применимости простых моделей для объяснения эволюции геномов. Эволюционная геномика имеет дело с большими ансамблями объектов (генов, белков), которые можно для многих целей рассматривать как слабо взаимодействующие и перемещающиеся (то есть эволюционирующие) по независимым траекториям. Соответственно, принципы статистической физики столь же применимы к генетическим ансамблям, сколь и к ансамблям молекул. Естественно, статистический подход к эволюционным явлениям подвержен тем же ограничениям, что и аналогичные подходы в физике, а именно эти модели недостаточны для объяснения конкретных биологических явлений, часто связанных с небольшим набором генов, а не с большим ансамблем. Кроме того, взаимодействие между генами, эпистаз, часто вносит существенный вклад в эволюцию[138]. Тем не менее примечательно, что современная геномика и системная биология, раскрывая чрезвычайно сложную, многогранную картину эволюции, в то же время позволяют выработать и простые обобщенные модели. Очень заманчиво предложить еще один новый вариант знаменитой фразы: ничто в эволюции — и в популяционной генетике — не имеет смысла, кроме как в свете статистической физики.

Воспроизводимость эволюции: детерминизм и стохастика эволюционного процесса