Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

Ансамбли эгоистичных кооператоров могли возникать двумя (отнюдь не взаимоисключающими) путями: (1) физическим соединением генетических элементов и (2) компартментализацией. Первый путь представляет собой начало эволюции оперонов, включая супероперон, включающий гены рибосомых белков и субъединиц РНК-полимеразы, единственный массив генов, в значительной степени сохраненный между археями и бактериями (см. гл. 5). Путь компартментализации включает эволюцию вирусоподобных частиц, которые могли содержать достаточно стабильные наборы сегментов генома, напоминающие ныне существующие сегментированные РНК-вирусы. В отличие от клеток, вирусоподобные частицы с малыми геномами, в особенности широко распространенные икосаэдрические (сферические) капсиды, являются простыми симметричными структурами, которые во многих случаях формируются путем самосборки единственного белка капсида. Таким образом, весьма привлекательна идея о том, что простые вирусоподобные частицы были первой формой настоящей, биологической компартментализации и играли большую роль на доклеточной стадии эволюции. В дополнение к преимуществам компартментализации, вирусоподобные частицы могут защитить генетические элементы (особенно РНК) от деградации и могут служить транспортом для перемещения генов между ячейками и сетями.

Большая часть сферических вирусов с относительно сложными геномами обладает молекулярными механизмами для упаковки ДНК и РНК внутри капсида; по крайней мере в некоторых случаях эти молекулярные механизмы работают и в обратном направлении, обеспечивая экспорт вирусных транскриптов из капсидов (Rao and Feiss, 2008). Вирусные механизмы упаковки и экспорта используют моторные АТФазы как минимум трех известных семейств, которые, по-видимому, имеют общую архитектуру, формируя гексамерные каналы, по которым активно (то есть за счет энергии гидролиза АТФ) перемещаются молекулы ДНК или РНК. Примечательно, что одна из групп вирусных упаковочных АТФаз является ветвью суперсемейства FtsK-HerA, которое также включает в себя прокариотические АТФазы, ответственные за транспорт ДНК в дочерние клетки во время клеточного деления, в то время как другое семейство сходно с двигательными АТФазами бактериальных нитей (pili) (Iyer et al., 2004b). В имеющих мембраны вирионах многих вирусов аппарат упаковки перемещает ДНК и РНК как сквозь капсид, так и сквозь липидную мембрану вириона. Заманчиво предположить, что вирусные механизмы упаковки были эволюционными предшественниками клеточных насосов и двигательных АТФаз. H⁺(Na⁺)-АТФазы/АТФ-синтазы, важнейшие, универсальные мембранные ферменты, краеугольный камень современной клеточной энергетики, также образуют подобные гексамерные каналы и, возможно, появились как часть механизма упаковки и экспорта в некоем, до сих пор не описанном (возможно, вымершем) классе вирусоподобных агентов.

Мембраны ионных градиентно-зависимых АТФ-синтаз представляют собой удивительный молекулярный «электродвигатель», роторный мотор, который переводит ионный градиент в механическую энергию вращения, а затем в химическую энергию β-γ-фосфодиэфирной связи АТФ. Анализ методами сравнительной геномики заставляет предположить, что предки двух основных ветвей мембранных АТФаз/синтаз, так называемые F-АТФазы, как правило обнаруживаемые в бактериях (и в эндосимбиотических органеллах эукариот), и V-АТФазы, характерные для архей и эндомембранных систем эукариот, произошли от общего предка, который функционировал как транслоказа белков или РНК (Mulkidjanian et al., 2007).

В предложенном эволюционном сценарии стадия транслоказы предваряет расхождение ветвей бактерий и архей, но мембранные АТФ-синтазы как таковые существенно различаются у архей и бактерий и, возможно, возникли дважды, независимо в разных ветвях клеточной жизни. Эти аналогии позволяют устремиться еще дальше в доклеточное эволюционное прошлое и предположить происхождение этой древней транслоказы от РНК-геликазы и мембранной поры или канала (см. рис. 11-3). Реконструкция эволюции мембранной АТФ-синтазы является основой для определения последовательности доклеточной эволюции: широкая диверсификация ферментов, содержащих петлю связывания фосфата (P-loop; см. гл. 12), которая породила, кроме множества АТФаз, еще и отдельное семейство РНК-геликаз (включающих бактериальный фактор терминации транскрипции Rho), произошла еще до развития мембранной энергетики, по крайней мере в той ее форме, которая наблюдается в современных клетках.