Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

Главным пунктом этого сценария ранней эволюции жизни является вирусоподобная природа предполагаемой доклеточной жизни. В соответствии с этой моделью, жизнь началась как первичный вирусный мир. Как уже упоминалось в главе 10, мысль о том, что вирусы могли быть соотнесены с первыми формами жизни, почти так же стара, как сама вирусология. Следуя умозрительным предположениям д’Эрреля, Холдейн выдвинул эту точку зрения в более определенной форме в своем классическом эссе 1928 года о происхождении жизни (Haldane, 1928). Со своей неизменной и поразительной способностью к предвидению Холдейн предположил, что первые самовоспроизводящиеся агенты были вирусами или чем-то похожим на вирусы и что вирусный этап в эволюции жизни предшествовал появлению клеток: «Жизнь, возможно, пребывала в вирусной стадии многие миллионы лет, прежде чем подходящие совокупности элементарных частей объединились в первую клетку». Впоследствии, однако, идея изначального происхождения вирусов и более смелая идея первичного вирусного этапа в эволюции жизни была фактически отброшена, когда стало ясно, что вирусы — облигатные внутриклеточные паразиты, большинство функций которых зависимы от клетки-хозяина. Ее место в концепциях о происхождении и эволюции вирусов, как обсуждалось в главе 10, заняли сценарии клеточной дегенерации и беглых клеточных генов.

Вирусологический ренессанс в первом десятилетии третьего тысячелетия привел к распространению гипотез и моделей, основанных на идее о важном вкладе вирусов в происхождение и эволюцию клеток. По сценарию «трех РНК-клеток и трех ДНК-вирусов» П. Фортера, современные, основанные на ДНК клетки возникли, когда три различных ДНК-вируса заменили первоначальный РНК-геном в трех клеточных линиях (предках бактерий, архей и эукариот соответственно; Forterre, 2006). Сами эти ДНК-вирусы, по предположению Фортера, эволюционировали как паразиты первичных РНК-клеток. Однако, как уже говорилось в этой главе, гипотеза РНК-клетки вряд ли жизнеспособна. Более правдоподобный сценарий, который, возможно, примиряет выводы сравнительной геномики и общую логику доклеточной эволюции, возрождает идею Холдейна на новом уровне и включает эволюцию различных вирусоподобных элементов и даже вирусоподобных частиц, предшествующую появлению клеток современного типа.

Проблема возникновения клеток наиболее ярко отражает те трудности, с которыми сталкиваются все объяснения эволюции сложных биологических структур (см. гл. 8). Действительно, среди современных биологических объектов мы не видим никаких промежуточных форм между макромолекулами и клетками, и представление о том, какими были и как работали такие промежуточные структуры, является огромной проблемой. Как мы уже неоднократно отмечали в настоящей книге, наименьшая клетка, не являющаяся паразитом или воспроизводящимся внутри других клеток симбионтом, должна нести по меньшей мере 400 генов, в то время как автотрофные клетки вряд ли могут существовать с геномом менее 1000 генов. Эти гены находятся на одной большой хромосоме (в большинстве прокариот) или на нескольких меньших хромосомах и (или) крупных плазмидах (в меньшем числе бактерий и архей), но никогда на сегментах ДНК размером порядка оперона или гена. Фактор отбора, направляющий эволюцию к большим, протяженным геномам прост, если мы вспомним постулат Вирхова omnis cellula e cellula: эволюционирующей клетке требуется точно раздваивать геном, что практически немыслимо с геномом, состоящим из сотен сегментов. Эта эволюционная логика подсказывает, что первые клетки на самом деле должны были иметь одну хромосому, и не только потому, что это так для большинства современных архей и бактерий, но, что более важно, из-за вероятной простоты и сравнительной неточности древнего механизма клеточного деления. Эволюционный рост сложных геномов, кодирующих наименьший комплект генов, необходимых для деятельности клетки, требует некоей разновидности первичной, абиогенной компартментализации, не требующей сложного мембранного аппарата современной клетки. Эту сложность не следует недооценивать: напомним, что все клеточные мембраны являются не только сложно организованными транспортными устройствами, но и машинами по преобразованию энергии, превращающими разность электрохимических потенциалов (протонный или натриевый градиент) в химическую энергию АТФ[118].