Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

В целом сравнение между дарвиновским и ламарковским сценариями предполагает, что эволюция представляет собой континуум процессов, от совершенно случайных до истинно адаптивных, которые тонко регулируются для обеспечения определенного ответа на конкретный стимул. Принципиальный вывод, напрашивающийся по итогам многих новейших исследований, упомянутых в этой главе, состоит в том, что изменчивость генома предстает гораздо более сложным явлением, чем это казалось ранее, и регулируется сразу на нескольких уровнях, для того чтобы обеспечить адаптивную реакцию на изменения в окружающей среде. Устранение конфликта между ламарковским и дарвиновским эволюционными сценариями, обладая далеко не только историческим значением, влияет на наши фундаментальные взгляды на роль и место случайности в эволюции. Это представляется подлинной, хоть и недооцениваемой, сменой парадигмы в современной биологии.

Точность передачи информации в биологических системах и ее (не)адаптивная эволюция

Эволюция жизни целиком основана на процессах передачи дискретной информации — между поколениями путем репликации генома и от генома к эффекторным молекулам (РНК и белкам) — как описано в главе 2. Не существует канала передачи информации, свободного от ошибок, как впервые математически сформулировал Клод Шеннон, создавший теорию информации, связав процесс передачи информации с законами термодинамики. Как отмечалось в главе 2, точность репликации генома не должна быть ниже определенного минимума; соответственно, частота мутаций не должна превышать определенный порог, чтобы избежать мутационного вырождения популяции. Очевидно, что частота мутаций не может быть и слишком низкой, дабы оставить возможность хотя бы для минимальной эволюционируемости (потенциала для эволюции — см. обсуждение в следующем разделе). Менее ясно, важен ли этот нижний предел практически в реальных биологических системах. Таким образом, фундаментальный вопрос сводится к следующему: каким образом отбор контролирует частоту мутаций (если он это действительно делает)? Точнее, удерживает ли очищающий отбор частоту мутаций просто ниже порога вырождения, или же происходит по крайней мере, для некоторых организмов и, возможно, в особых ситуациях, отбор на достаточно высокую частоту мутаций, чтобы обеспечить сырье для эволюции?

Отбор на приемлемую точность репликации (и, более глобально, всех процессов передачи информации) является одним из центральных аспектов эволюции. Это непосредственно видно из того огромного разнообразия, сложности и многоуровневой организации репарационных систем, которые обнаруживаются во всех клеточных формах жизни (Aravind et al., 1999; Friedberg et al., 2005). У прокариот до 10 процентов кодирующей емкости генома могут быть заняты компонентами систем репарации, которые действуют на всех этапах репликации ДНК, а также устраняют различные мутационные повреждения, происходящие за пределами процесса репликации. С другой стороны, существует класс репликаторов, у которых (практически) отсутствуют механизмы исправления повреждений; это РНК-содержащие вирусы. Действительно, эти вирусы демонстрируют чрезвычайно высокий уровень ошибок включения нуклеотидов и общий уровень мутаций, явление, хорошо известное в связи с важностью для медицины быстрой эволюции вирусов гриппа и ВИЧ (Holmes, 2009). Эти вирусы, по-видимому, эволюционируют не слишком далеко от порога мутационного вырождения (Drake and Holland, 1999). Все РНК-вирусы обладают небольшими геномами (менее 30 Кб), что отчасти является следствием физической хрупкости длинных молекул РНК, но также связано с отсутствием репарационных механизмов. (Можно было бы утверждать, что сложные системы репарации в таких вирусах не могли развиться, потому что они не были бы выгодны, учитывая фундаментальную нестабильность генома.) На самом деле РНК-содержащие вирусы с самыми большими геномами (вирусы отряда Nidovirales), по всей видимости, обладают различными, хотя и простыми, системами репарации (Eckerle et al., 2007). Кроме того, открытие РНК-деметилаз в геномах различных растительных РНК-содержащих вирусов означает, что даже в этих простейших геномах репарация может эволюционировать, когда вирус распространяется в условиях повышенного давления окружающей среды (Aravind and Koonin, 2001; van den Born et al., 2008).