Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

В отличие от CRISPR-Cas, системы РНК-интерференции не используют механизм Ламарка напрямую. Тем не менее они явно демонстрируют характерные «ламарковские» черты. Система siРНК (отдельный вид РНКи) «обучается» внешним агентом (вирусом) путем генерации малых интерферирующих РНК, комплементарных вирусным генам (Kim et al., 2009). Этот процесс, безусловно, имеет сходство с CRISPR-механизмом, но, кроме того, напоминает, по крайней мере метафорически, «изменение повадок» по Ламарку. Более того, система имеет некоторый уровень памяти, поскольку во многих организмах миРНК амплифицируются, и устойчивость к соответствующему вирусу может сохраняться в течение нескольких поколений (Ding, 2010). Подобная стабильность миРНК служит одним из проявлений получающего все более широкое признание РНК-опосредованного наследования, которое иногда называют парамутацией (Hollick, 2010). Ключевое отличие от CRISPR состоит в том, что (насколько известно в настоящее время) миРНК не записываются в геном, так что здесь имеет место лишь эпигенетическая наследственность ламарковского типа, но не полноценная генетическая наследственность.

Однако даже это различие размывается в случае piРНК, которые являются производными транспозонов. Это наиболее распространенные малые РНК в животном мире, образующие быстро растущие геномные кластеры, обеспечивающие защиту от мобильных элементов в зародышевой плазме (Bourc’his and Voinnet, 2010). В случае этих малых РНК, как и в ситуации с CRISPR, фрагменты генома мобильного элемента интегрируются в геном хозяина, где они быстро размножаются, видимо, под давлением отбора на эффективную защиту (Assis and Kondrashov, 2009). Такая система, похоже, отвечает всем критериям наследования приобретенных признаков и ламарковского режима эволюции. Здесь особенно примечательно, что изолированная зародышевая плазма, будучи важнейшим изобретением многоклеточных эукариот, которые, по-видимому, блокируют некоторые формы (квази)ламарковского наследования, такие как горизонтальный перенос генов (см. обсуждение далее в этой главе), сама выработала в процессе эволюции особую версию механизма ламарковского типа.

Целый ряд примечательных данных по растениям и животным, полученных совсем недавно, указывает на то, что эукариоты используют обратную транскрипцию для интеграции ДНК-копий генома РНК вирусов в хромосомы и могут затем использовать эти встроенные последовательности для производства миРНК или белков, обеспечивающих устойчивость к соответствующим вирусам (Feschotte, 2010; Horie et al., 2010; Koonin, 2010c). Эти механизмы еще предстоит исследовать более тщательно, но по идее они должны быть аналогичны CRISPR и, следовательно, являются ламарковскими.

Горизонтальный перенос генов: важная ламарковская составляющая

Одним из главных открытий сравнительной геномики является демонстрация широкого распространения и высокой частоты горизонтального переноса генов среди прокариот, а также значительного уровня горизонтального переноса у одноклеточных эукариот (см. гл. 5 и 7). Прокариоты с легкостью усваивают ДНК из окружающей среды с помощью фагов и плазмид, служащих векторами, или же без векторов, через механизм трансформации, при участии мембранных насосов, специализирующихся на захвате ДНК.

Поглощенная ДНК часто интегрируется в хромосомы прокариот и может быть зафиксирована в популяции, даже если перенесенный генетический материал дает получателю совсем небольшое селективное преимущество или будучи вовсе нейтральным. Явление горизонтального переноса обладает очевидными ламарковскими признаками: ДНК черпаются из окружающей среды, и, естественно, вероятность приобретения генов, которые находятся в изобилии в данной среде, гораздо выше, чем вероятность захвата редкого гена. Второй компонент схемы Ламарка, повышение приспособленности за счет приобретенного признака, не реализуется во всех случаях фиксации горизонтального переноса, однако является значимым и достаточно обычным явлением.

Пожалуй, самый простой и привычный пример — эволюция резистентности к антибиотикам (Martinez, 2008; Wright, 2007). Когда чувствительная бактерия попадает в среду, где присутствуют антибиотики, единственный шанс для пришельца выжить заключен в приобретении гена устойчивости путем горизонтального переноса, как правило через плазмиды. Этот распространенный (и исключительно важный в практическом плане) феномен представляет собой ярко выраженный пример наследования по Ламарку. В самом деле, признак — в этом случае активность перенесенного гена, способствующего резистентности к антибиотикам, — приобретается под непосредственным влиянием окружающей среды и очевидным образом оказывается выгодным — часто необходимым в данных конкретных условиях.