Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

Очевидно, что адаптивная реакция на конкретный фактор окружающей среды должна быть опосредована молекулярным механизмом, который бы вызывал изменение в соответствующем гене (или генах). В этом состоит явное отличие от хода дарвиновской эволюции: в ней окружающая среда не является фактором, вызывающим адаптивные изменения, скорее она служит источником внешнего селективного давления, которое способствует фиксации тех случайных изменений, что адаптивны при данных условиях (см. рис. 9-1). Дарвиновская схема проще и менее взыскательна по сравнению со схемой Ламарка, поскольку Дарвину не требовались специальные механизмы, направляющие мутации в соответствующие локусы генома и ограничивающие изменения конкретными мутациями, которые обеспечивают необходимую адаптацию.

С другой стороны, режим эволюции Ламарка был бы более эффективным и быстрым по сравнению с дарвиновским. В самом деле, за предпочтение дарвиновского механизма приходится платить втридорога: многочисленные мутации, что возникают в геномах, по-настоящему вредны, так что их носители погибают, другие почти нейтральны и иногда закрепляются с помощью дрейфа, однако при этом не вносят непосредственного вклада в адаптивную эволюцию. Поэтому ламарковская схема оказалась бы очень полезной для эволюционирующих организмов, будь она практически осуществимой. Трудность обнаружения или даже гипотетического представления механизмов направленного адаптивного изменения в геноме отправила сценарий эволюции Ламарка на долгие десятилетия в мусорную кучу истории науки.

Несмотря на существенные различия в механизмах и невзирая на кажущуюся «расточительность» дарвиновской модальности, которая контрастирует с потенциальной эффективностью эволюции по Ламарку (см., однако, дискуссию ниже в этой главе), схемы Дарвина и Ламарка похожи: у обеих конечные результаты преимущественно адаптивны, и в этом отношении, они радикально отличаются от случайного дрейфа. Последний процесс может быть обозначен как «райтовская модальность эволюции», в честь Сьюэлла Райта, одного из отцов-основателей популяционной генетики и создателя концепции случайного генетического дрейфа (см. рис. 9-1 и гл. 2). В последующих разделах я расскажу о недавних исследованиях некоторых феноменов, которые, на мой взгляд, заставляют нас возвратиться к одной из версий ламарковского сценария в качестве важного вклада в эволюцию на уровне геномов и организмов.

Ламарковские и квазиламарковские явления в эволюции

Системы антивирусного иммунитета CRISPR-Cas у прокариот: демонстрация аутентичног омеханизма по Ламарку

Система антивирусной защиты и адаптивного иммунитета у архей и бактерий, которая в последнее время была изучена благодаря целой серии открытий, часто случайных, по всей видимости, работает непосредственно через предложенный Ламарком механизм. Такая система известна как CRISPR-Cas (или просто CRISPR, для краткости). Аббревиатура CRISPR означает «короткие палиндромные повторы, регулярно расположенные группами», а Cas — «белки, ассоциирующиеся с CRISPR» (Deveau et al., 2010; Karginov and Hannon, 2010; Koonin and Makarova, 2009; van der Oost et al., 2009). CRISPR-повторы содержат короткие уникальные участки-спейсеры, встроенные внутри палиндромных повторяющихся блоков. Геномы архей и бактерий содержат кассеты (группы тандемно организованных, тесно сцепленных, функционально связанных локусов) с многочисленными CRISPR-блоками — во многих случаях более одной кассеты на геном. Хотя CRISPR-повторы были открыты еще в 1980-х, за годы до первых расшифровок полных бактериальных геномов, только гораздо позже стало понятно, что CRISPR-кассеты в геномах практически всегда примыкают к группе cas-генов. Cas-гены кодируют различные ферменты, участвующие в метаболизме нуклеиновых кислот, включая нуклеазы, геликазы и, возможно, полимеразы[90].