Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

1. В самом общем смысле сложность появляется просто «потому, что может»: принимая во внимание универсальный процесс «беспорядочного блуждания», при наличии достаточного времени, стабильно возрастает вероятность случайного усложнения биологической организации.

2. Другое, более конкретное описание роли случайности проявления как определяющего фактора эволюции дается популяционной генетикой: сложность может возникнуть в результате случайной фиксации фактически нейтральных (слегка вредных) мутаций через генетический дрейф в популяциях с малым эффективным размером. Таким образом, из комбинации (1) и (2) получается, что сложность возникает, «потому что может», при условии слабого давления очищающего отбора, который не может отбраковать незначительно вредные изменения, такие как дупликация генов, включение мобильных элементов в нескольких сайтах генома и т. д.

3. На фоне этих случайных факторов эволюция сложной организации стала возможной благодаря храповикам конструктивной нейтральной эволюции: как только два или более гена делаются зависимыми друг от друга, в результате дифференциального накопления слегка вредных мутаций в обоих, оба они фиксируются в эволюции и оказываются неразрывно связанными, что приводит к повышенной сложности. Таков механизм эволюции генетических дупликаций, а также многих горизонтально перенесенных генов при субфункционализации; по-видимому, это один из основных путей эволюции.

4. Сложные формы обычно не более приспособлены, чем простые, однако сложность может облегчить адаптацию к новым нишам, как, например, в случае наземных растений. Появление сложности, таким образом, может нести в себе и адаптивную компоненту, в дополнение к основным неадаптивным факторам, упомянутым ранее.

Необходимо подчеркнуть существенную роль нейтральных храповиков в придании эволюции очевидной направленности без фактического повышения приспособленности. Храповик конструктивной нейтральной эволюции может быть ключевым элементом в появлении разнообразных сложных биологических свойств: храповики переноса гена от эндосимбионта к хозяину внесли существенный вклад в эукариогенез, а храповики необратимой потери генов явились ведущим фактором в редуктивной эволюции паразитов и симбионтов. Храповики можно рассматривать как узкие, крутые горные хребты на адаптивном ландшафте: как только эволюционирующая популяция оказывается на таком гребне, она начинает следовать квазидетерминированному пути, поскольку падение с хребта приводит к резкому снижению приспособленности и неизбежному вымиранию. В этом процессе сложность может возникать без вклада адаптации.

Величайшая загадка происхождения жизни

Благодаря достижениям в областях геномики и системной биологии, за первое десятилетие XXI века мы накопили много больше знаний о ключевых аспектах эволюции, чем за предыдущие полтора века. Хоть крупные скачки эволюции, такие как происхождение эукариот или происхождение животных, остаются чрезвычайно сложными проблемами, появляется все больше и больше зацепок для их решения. Вне всякого сомнения, был достигнут значительный прогресс даже в этих трудных областях эволюционной биологии[146]. Мы даже начали разрабатывать сценарии возникновения клетки, выходящие за рамки чистых спекуляций.

Тем не менее происхождение жизни, или, если быть более точным, происхождение первых репликаторных систем и происхождение трансляции, остается великой загадкой, и прогресс в решении этих проблем очень скромен – и даже, если говорить о трансляции, незначителен. Существует несколько потенциально плодотворных наблюдений и идей, таких как открытие вероятных инкубаторов жизни – сетей неорганических ячеек в гидротермальных источниках – и химическая многосторонность рибозимов, поддерживающая гипотезу мира РНК. Однако эти достижения остаются только предварительными, пусть и важными, поскольку мы даже близко не подошли к убедительному сценарию добиологической эволюции от первых органических молекул до первой репликаторной системы и от них до собственно биологических объектов, в которых хранение информации и функция разделены между различными классами молекул (нуклеиновых кислот и белков соответственно).

На мой взгляд, несмотря на все достижения, эволюционная биология является и будет оставаться крайне неполной, пока нет хотя бы правдоподобного, пусть не полностью убедительного, сценария происхождения жизни. Поиск решения этой великой загадки может вести нас в неожиданных (и глубоко противоречащих, с точки зрения биологов, здравому смыслу) направлениях, в частности к полной переоценке важнейших понятий случайности, вероятности и возможного вклада чрезвычайно редких событий, что может быть проиллюстрировано на примере космологического подхода, рассматриваемого в главе 12.

Нужна ли и полезна ли новая теория биологической эволюции? Появится ли постсовременная синтетическая теория?