Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

Парадокс биологической сложности, обманчивость прогресса и значение неадаптивных храповиков

Клетки и организмы как устройства для самовоспроизведения генов

По наблюдениям автора этой книги, многие исследователи и просто образованные читатели с пренебрежением относятся к концепции эгоистичного гена Ричарда Докинза (Dawkins, 2006) – во всяком случае, в ее крайних формах – возможно, потому, что она противоречит здравому смыслу и «унижает наше достоинство». Тем не менее, если мы принимаем тезис о том, что репликация генетического материала – основное свойство живых систем (см. гл. 2), у нас нет логического выхода, кроме как принять и концепцию эгоистичного гена. В частности, Докинз весьма решительно называет организмы транспортными средствами для репликации и эволюции генов, и я думаю, что эта простая идея описывает ключевой аспект биологической эволюции. Конечно, это не подразумевает никакого метафизического или телеологического контекста, например будто клетки и организмы существуют «с целью» репликации генов. «Целеориентированный» подход вообще неконструктивен (см. прил. I). Таким образом, предположение, будто фенотип существует с целью репликации, столь же бессмысленно, как и противоположное ему. Тем не менее между геномом и фенотипом существует фундаментальная, логически неизбежная асимметрия: все фенотипические признаки организмов, как и сами клетки и организмы, рассматриваемые как сложные физические системы, возникают и эволюционируют лишь ввиду того, что они способствуют процессу самовоспроизведения генома – либо увеличивая эффективность процесса, либо, по крайней мере, не уменьшая ее.

Как обсуждалось в главе 10, «сердцевину» фенотипа всех организмов в значительной мере составляют антиэнтропийные устройства, уменьшающие уровень ошибок при передаче информации во время самого процесса репликации и подчиненных ему процессов транскрипции, трансляции, укладки РНК и белков, а также снижающие вредные эффекты таких ошибок, когда они все-таки случаются. В остальном большая часть «сердцевины» фенотипа – это вспомогательные устройства, которые производят и транспортируют строительные блоки для репликации и сохранения фенотипа. Таким образом, невозможно отрицать, что эволюция фенотипа направлена на обеспечение репликации генов (генома).

С точки зрения одной лишь репликации, возникновение сложности являет собою загадку: почему существует так много живых форм, неизмеримо более сложных, чем это необходимо для минимального, простейшего приспособления для репликации? Мы не знаем точно, каким должно быть самое простое устройство для самовоспроизведения, но у нас есть замечательные кандидаты на это звание – простейшие автотрофные бактерии и археи, такие как Pelagibacter ubique или Prochlorococcus sp. Эти организмы обходятся приблизительно 1300 генами, не потребляют органических молекул и полностью независимы от других живых форм[145]. Кстати, эти организмы также являются наиболее «успешными» на Земле. Они имеют самые большие популяции, которые эволюционировали под сильнейшим давлением отбора и в результате этого обладают наиболее «оптимизированными» геномами. Биосфера, состоящая из одних таких высокоэффективных одноклеточных организмов, легко представима, более того, земная биота до появления эукариот (то есть первые 2 миллиарда лет эволюции или около того) должна была быть очень похожа на такой мир, гораздо более, чем сегодняшняя биосфера (хотя более сложные прокариоты, несомненно, существовали и в то время).

Так почему же организмы столь сложно устроены?

Один из ответов, казалось бы, самоочевидный и принимавшийся биологами и всеми интересующимися эволюцией, состоит в том, что более сложные организмы являются также более приспособленными. Эта точка зрения, несомненно, ошибочна. Более того, и в этом состоит парадокс сложности, общая тенденция прямо противоположна: чем сложнее организм, тем меньший эффективный размер популяции он имеет и, по единственно разумному определению эволюционного успеха, тем менее успешным он является. Понимание этого может подсказать нам, что решение загадки появления сложности может быть поразительно простым: взглянув на ту же тенденцию с противоположной стороны, мы заметим, что чем меньше эффективный размер популяции, тем ниже интенсивность отбора и, следовательно, больше вероятность неадаптивного развития сложности. В этом и состоит суть популяционно-генетической неадаптивной концепции эволюции генома, предложенной Линчем.

Теперь мы можем сформулировать более конкретный ответ на вопрос в заголовке этого раздела – или, скорее, несколько взаимодополняющих ответов.