Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

Рис. 6–4. Кластеризация леса жизни в топологическом пространстве. Кластеры были получены с помощью классического многомерного шкалирования (метод кластеризации, являющийся по сути более изощренной версией популярного подхода анализа главных компонентов). ПУДы произвольно помещены в центр, показано среднее подобие между ПУДами и каждым из кластеров. Адаптировано из Puigbo et al., 2009.

Результаты первой части нашей экспедиции в чащу леса жизни приводят к важному заключению: топологии ПУДов крайне схожи между собой и, возможно, представляют главную эволюционную тенденцию в ЛЖ. Заявление о главной тенденции может показаться неочевидным, однако оно отражает очень простые и непосредственные наблюдения:

1. Топологии ПУДов сильно схожи с топологиями многих других деревьев в ЛЖ.

2. ПУДы расположены на приблизительно одинаковом расстоянии от кластеров других деревьев. В этом смысле они занимают центральное положение в ЛЖ.

До сих пор мы говорили о ПУДах отвлеченно, не учитывая реальных генов, которые стоят за этим набором больших деревьев. На самом деле природа ПУДов вполне предсказуема: это гены, кодирующие рибосомные белки, а также другие высококонсервативные белки, участвующие в трансляции, наряду с некоторыми ключевыми субъединицами ДНК-зависимой РНК-полимеразы. Это гены, которые, согласно гипотезе сложности, должны быть наименее предрасположены к ГПГ (Jain et al., 1999). Этот набор почти универсальных генов, что несколько парадоксально, также являет собой один из наиболее впечатляющих примеров ГПГ, в частности среди аминоацил-тРНК-синтетаз (АРСаз), некоторые из которых отвечают за устойчивость к антибиотикам, но также и среди некоторого количества рибосомных белков. Как бы то ни было, приведенные здесь наблюдения недвусмысленно показывают, что группа ПУДов внутренне топологически плотная и, более того, связана топологическим подобием со многими другими деревьями в ЛЖ.

В свете практически вездесущего ГПГ ничто не может восстановить ДЖ во всей его былой славе. Однако, если бы нам пришлось искать наиболее осмысленное приближение ДЖ, консенсусная топология ПУДов выглядела бы лучшим из кандидатов. Но прежде чем мы торжественно введем ПУДы в эту должность, следует обсудить более глубокие аспекты эволюции.

В глубь леса жизни: Большой взрыв или сжатый кладогенез?

В предыдущем разделе мы увидели, что ПУДы занимают особое положение в ЛЖ. Они топологически подобны друг другу и, следовательно, могут представлять главную тенденцию вертикальной, древовидной эволюции. Однако прежде чем мы признаем, что эти деревья почти универсальных, важнейших генов и в самом деле отражают главную тенденцию в ЛЖ, следует задать следующий ключевой вопрос: пронизывает ли древовидный сигнал всю историю жизни или ограничивается сравнительно недавней эволюцией?

Для такого вопроса у нас есть веская причина. Многие филогенетические исследования, включая изучение суперсети ПУДов (опуская технические детали, суперсеть – консенсусное дерево, сформированное путем «усреднения» топологий ПУДов), явным образом показывают, что глубокорасположенные внутренние узлы филогенетических деревьев, как правило, плохо разрешены по сравнению с узлами, расположенными ближе к листьям (см. рис. 6–5а). Эта особенность повторяется на многих различных уровнях истории жизни: к примеру, слабое разрешение среди глубочайших ветвей замечено как в филогенетическом древе млекопитающих, которое охватывает промежуток времени примерно в 100 миллионов лет, так и в гипотетическом полном ДЖ, которое охватывает более 3,5 миллиарда лет (Rokas and Carroll, 2006). Во всех этих случаях эволюционные интервалы, включающие первичное разделение крупных групп организмов, оказываются особыми, отличными от «нормальных» эволюционных эпох (аналогия с прерывистым равновесием хотя и поверхностна, но все же соблазнительна – см. гл. 2). Для объяснения этой особенности были предложены две модели:

1. Сжатый кладогенез (см. рис. 6–5а; Rokas and Carroll, 2006).

2. Более радикальная модель «биологического Большого взрыва»[60] (ББВ; см. рис. 6–5б; Koonin, 2007a).