Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

Как было рассмотрено в главе 2, репликация генетического материала, процесс, по самой своей сути предрасположенный к ошибкам, является одновременно и условием, и прямой причиной эволюции. Критическим в определении статуса древа в биологии является то, что репликация и непременно следующая за ней эволюция суть по природе своей древовидные процессы (Koonin and Wolf, 2009a). И в самом деле, воспроизводящаяся молекула порождает две копии (в случае полуконсервативной репликации дцДНК, которая происходит во всех клеточных организмах и во многих вирусах) или множество копий (в случае консервативной репликации вирусов с геномами, представленными оцДНК или оцРНК) с ошибками, что приводит к древовидному процессу разветвления (см. рис. 6–1). В терминах теории графов – такой процесс может быть изоморфно представлен в виде особой формы направленного ациклического графа, известного как древовидное образование (arborescence) – то есть обобщенное дерево, в котором допустимы множественные разветвления, а все ребра направлены в противоположную от корня сторону (см. рис. 6–1). Хотя случайное вымирание одной или обеих молекул-потомков порождает вершины, не испускающие ребер, такой граф остается древовидным образованием; определение этого класса графов не требует, чтобы листья находились на одном уровне (см. рис. 6–1; здесь и далее вместо термина «древовидное образование» я буду использовать более распространенный термин «дерево»).

Рис. 6–1. Дерево (древовидное образование) как изоморфное представление предрасположенного к ошибкам процесса репликации генов. Схематическое изображение истории репликации генетического элемента, включающее как раздвоения, так и множественные разветвления (отмечены звездочкой). Зафиксированные мутации показаны штрихами. Адаптировано из Koonin and Wolf, 2009a.

Потенциально серьезным осложнением для древовидного характера эволюции является рекомбинация. Будучи широко распространенной, рекомбинация может превратить представление истории воспроизводящегося ряда поколений из дерева (см. рис. 6–1) в сеть (или, того хуже, в полную кашу). Возможно ли определить фундаментальный, «атомный» уровень генетической организации, на котором рекомбинацией можно пренебречь? Это представляется сомнительным в случае гомологичной рекомбинации, широко распространенной во время совместной репликации близкородственных последовательностей, в частности у эукариот, вовлеченных в обычные половые отношения, и у «квазиполовых» прокариот. Чаще всего единицей гомологичной рекомбинации является одиночная пара оснований. Однако гомологичная рекомбинация не может происходить между отдаленно родственными последовательностями, поэтому ГПГ между таксономически удаленными прокариотами подразумевает только негомологичную (незаконную) рекомбинацию, которой способствуют специфические механизмы, такие как распространение генов через бактериофаги и плазмиды (см. гл. 5). В отличие от гомологичной рекомбинации, следует ожидать, что эволюционная фиксация событий негомологичной рекомбинации вне генов или между частями генов будет гораздо предпочтительнее; сохранение целостности гена после негомологичной рекомбинации внутри генов крайне маловероятно. Распространенность внутригенной рекомбинации в ходе ГПГ между отдаленно связанными прокариотами не изучалась сколь-нибудь подробно. Тем не менее как минимум одно исследование показывает, что сегменты, кодирующие сравнительно небольшие белковые домены, в значительной степени избегаются рекомбинацией (Chan et al., 2009). Отсюда следует важный и правдоподобный, хотя и не подкрепленный пока что в достаточной мере данными, вывод: из-за гомологичной рекомбинации эволюционная история гена или домена представляет собой сетевую структуру на малых масштабах, но преимущественно древовидную на больших (см. рис. 6–2).

Рис. 6–2. Эволюция гена имеет сетевой вид на малых масштабах, но древовидный на больших. Изображение схематично описывает эволюцию четырех генов. История расхождения каждого гена была вычислена на модели произвольной гомологичной рекомбинации с экспоненциальным снижением частоты рекомбинации с расхождением последовательностей. На каждом шаге моделирования два дочерних гена расходились на постоянную величину (расхождение по принципу молекулярных часов) и либо подвергались гомологичной рекомбинации (что сводило разницу между ними к нулю), либо нет, сохраняя существующее состояние расхождения. После некоторого количества коротких периодов расхождений и рекомбинаций гены стохастически расходились достаточно далеко, чтобы (гомологичная) рекомбинация стала крайне маловероятной. После этой точки они продолжали расходиться без рекомбинации. На большом масштабе это выглядит как простое раздвоение на дереве-графе. Адаптировано из Koonin and Wolf, 2009a.