Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

Не только бесконечно малый эффект изменений, но и его полная случайность также уходит в прошлое. Такие механизмы, как стресс-индуцированный мутагенез, высокоразвитые, сложные системы которого существуют во всех клеточных формах жизни, являются адаптивными и неслучайными, и адаптивная система иммунитета у прокариот, по-видимому, действует через самое настоящее ламарковское наследование. Как правило, эволюционные процессы охватывают континуум ламарковского, дарвиновского и райтовского режимов эволюции, и относительный вклад каждого из них в любом конкретном эпизоде из истории жизни зависит от динамики популяции и давления окружающей среды. Наконец, становится все более ясным, что фенотипические мутации существенны для эволюции и могут способствовать адаптации в сочетании с генетическими мутациями, в частности посредством эффекта предвидения. Все это вместе – важность неслучайных мутаций и (квази)ламарковские механизмы эволюции, наряду с вкладом фенотипических мутаций, – показывает, что способность к эволюции тоже эволюционирует, что, в свою очередь, по-видимому, опровергает, хотя бы частично, одно из заветных убеждений эволюционных биологов – веру в то, что эволюция не имеет предвидения.

От древа жизни к паутине жизни

Приверженность эволюционной биологии древу жизни как единому, окончательному представлению об истории форм жизни на Земле уступает место плюралистической картине, в которой разнообразные сетевые процессы дополняют древовидные процессы генной эволюции. Эти процессы включают ГПГ, особенно распространенный у прокариот, но также вносящий огромный вклад в эволюцию эукариот, особенно через эндосимбиоз, а также через различные формы слияния генома и обмена генетическим материалом между хозяевами и паразитами (см. гл. 5 и 7). В первом приближении можно сказать, что в наших представлениях об истории жизни древо жизни уступило место паутине жизни (или ризоме жизни; Raoult, 2010)[137].

Когда мы глубже всматриваемся в эволюционные процессы, становится ясно, что эволюция жизни может быть осмысленно отражена лишь сложной, динамической картиной взаимодействующих процессов, среди которых древовидная эволюция будет, вероятно, самым фундаментальным, поскольку эта форма эволюции является прямым следствием двоичной репликации генетического материала как базового универсального процесса всей жизни (гл. 6). Более того, имеется неоспоримая динамическая согласованность между эволюционной историей больших ансамблей генов (самые большие из таких коэволюционирующих ансамблей известны как геномы), возрождающая концепцию ДЖ, но уже в виде центральной статистической тенденции в «лесу» филогенетических деревьев отдельных генов. Несмотря на статистическую согласованность генетических историй, «ядро» универсально консервативных, повсеместно распространенных генов клеточных форм жизни чрезвычайно мало из-за потери генов в отдельных линиях эволюции и неортологичного замещения генов – фундаментальных эволюционных явлений, важность которых не могла быть оценена в догеномную эпоху. Суммируя, можно сказать, что паутина эволюции представляет собой высокодинамичное геномное пространство-время, в котором геном каждого вида есть лишь преходящее, метастабильное скопление генов.

Неожиданная значимость простых физических и математических моделей для понимания эволюции: биологическая эволюция как предмет статистической физики