Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

Даже когда отбор и адаптация несомненно участвуют в процессе, проявление этих факторов эволюции часто (возможно даже, в большинстве случаев) довольно сильно отличается от (нео)дарвиновской идеи «улучшения». Весьма часто адаптации имеют отношение к сохранению целостности клеточной организации, предотвращению сбоев и контролю за повреждениями. В некотором смысле сказанное выше есть тривиальная констатация факта, если мы учтем разнообразие и сложность молекулярных машин, предназначенных для контроля качества каждого из основных процессов передачи информации, примерами которых являются системы репарации ДНК и деградации белков и молекулярные шапероны. Кроме того, важным, чтобы не сказать главным движущим началом эволюции белок-кодирующих генов представляется отбор на устойчивость к ошибкам укладки. В многоклеточных организмах значение отбора для предотвращения сбоев очевидно проявляется на уровне клеток и тканей, примером чего служит сложнейшая система апоптоза, запрограммированной клеточной гибели.

В ретроспективе все эти выводы могут показаться совершенно очевидными, если учесть, как развиты, сложны и в том или ином смысле оптимизированы клетки или даже отдельные белки и РНК. Как только эти сложные системы возникли – а эволюционные реконструкции ясно показывают, что они присутствовали в течение подавляющей части истории жизни, более 3,5 миллиарда лет, – контроль качества и предотвращение повреждений действительно стали основными «задачами» эволюции, невзирая на важность появления время от времени новых адаптаций. Признание этого факта возлагает огромную нагрузку на ранние, доклеточные стадии эволюции, когда изменения были быстрыми, а роль положительного отбора, наряду с конструктивной нейтральной эволюцией, должна была быть куда значительнее, чем в течение последующих 3,5 миллиарда лет. В некотором смысле почти все «действительно интересное» в эволюции жизни произошло на сравнительно короткой ранней стадии, предшествующей установлению основ клеточной организации (см. гл. 11 и 12, а также более подробно ниже в данной главе). Конечно, существуют и заметные исключения, такие как появление эукариотических клеток или многоклеточных эукариотических организмов, но нет никаких сомнений, что большинство фундаментальных эволюционных инноваций «втиснуто» в короткий отрезок первых 5 процентов истории жизни.

Меняющиеся концепции вариации и конец градуализма

В дополнение к меняющимся концепциям отбора и его роли в эволюции были радикально переработаны и идеи о том, что является эволюционно важными геномными и фенотипическими вариациями (см. рис. 13-1). Случайные изменения, ведущие к бесконечно малым полезным фенотипическим изменениям, которые Дарвин рассматривал как ключ ко всей эволюции, остаются важными, но становятся лишь одним из классов изменений, существенных для эволюции, притом не доминирующим – во всяком случае, количественно.

Начнем с того, что почти нейтральные мутации, «невидимые» отбору и не закрепленные дрейфом или же сохраняющиеся в популяции, не будучи закрепленными, встречаются, по-видимому, чаще, чем слегка полезные «дарвиновские» мутации. Важный момент, который не был четко осознан до недавнего времени, состоит в том, что практически нейтральные мутации далеко не безразличны для эволюции. В действительности эти мутации образуют нейтральные сети, составляющие важнейший резервуар эволюционной пластичности.

Кроме того, формы генетических вариаций, которые ни в коем случае нельзя рассматривать как ведущие к бесконечно малым полезным эффектам, имеют решающее значение для эволюции. Это понимание ставит крест на градуализме, который Дарвин и архитекторы СТЭ полагали центральным для всей эволюции. Неградуалистские типы эволюционно важных генетических изменений включают дупликации генов и целых геномов, потерю генов и ГПГ, в частности храповики обширного, направленного переноса генов, провоцируемого эндосимбиозом. Горизонтальный перенос генов является наиболее распространенным эволюционным процессом у прокариот, и, по всей видимости, имеют место специфические адаптации, поддерживающие ГПГ на оптимальном уровне. Скорость ГПГ значительно уменьшается у эукариот, где обширная дупликация с последующей субфункционализацией компенсирует сокращение ГПГ. Кроме того, эндосимбиоз и последующий перенос генов от симбионтов к хозяину сыграли решающую роль в эволюции эукариот.