Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

Важно подчеркнуть, что паразиты и защитные системы связаны не только «геномными войнами», но также и более прямым путем: эгоистичные элементы систематически привлекаются для несения защитных функций, и в то же время защитные системы могут развить эгоистичные черты. Системы рестрикции-модификации традиционно расценивались как средства защиты; и, конечно, они делают бактерии устойчивыми к чужеродной ДНК. Однако эти системы также являются особого рода эгоистичными элементами (Kobayashi, 2001, 1998). Хотя они не кодируют никаких приспособлений для собственной репликации и потому не могут считаться настоящими эмигрантами в мир вирусов, они часто обитают на плазмидах, успешно входя, таким образом, в мир вирусов в качестве симбионтов плазмид (а эти последние точно принадлежат миру вирусов). Системы рестрикции-модификации делают клетки зависимыми от них самих и плазмид-носителей, способствуя, таким образом, собственной репликации. Токсин-антитоксиновые системы (см. гл. 5) обладают такими же свойствами. В более общем виде – хорошо известно, что и у бактерий, и у эукариот вирусы имеют тенденцию защищать хозяев от суперинфекции другими вирусами. Таким образом, взаимодействие между вирусами («геномными паразитами») и системами защиты хозяина – весьма сложная сеть с множеством петель обратной связи, занимающая центральное положение в эволюции как паразитов, так и хозяев.

Наконец, хотя эта глава посвящена миру вирусов, необходимо сделать замечание касательно паразитизма среди клеточных форм жизни. Эта форма паразитизма относительно редка среди прокариот (хотя тут надо отметить примечательную крошечную паразитическую архею Nanoarchaeum equitans), но становится чрезвычайно распространенной у эукариот, чьи крупные, сложные клетки и особенно многоклеточные организмы – прекрасные мишени для микробных паразитов. В ходе эволюции эти паразиты, особенно внутриклеточные, прогрессивно теряли собственные системы противовирусной защиты и развивали механизмы, преодолевающие защиту хозяина. В этом отношении они начинают напоминать вирусы, но, безусловно, так вирусами и не становятся.

Краткий обзор и перспектива

В этой главе мы обсудили древний обширный мир вирусов. Понятие о месте вирусов в биосфере и ее эволюции радикально изменилось за последние несколько лет, во многом благодаря успехам метагеномики разнообразных виромов. Сейчас мы понимаем, что представление о вирусах как непримечательных вутриклеточных паразитах чрезвычайно далеко от действительности. Напротив, вирусы представляют собой наиболее распространенные биологические объекты на Земле, как физически, так и генетически. Сравнительная геномика вирусов и вирусоподобных элементов, таких как плазмиды и транспозоны, раскрывает сложную сеть эволюционных взаимоотношений, в которой узлы соответствуют генам-сигнатурам, присутствующим у множества разнообразных групп вирусов и имеющим лишь отдаленные гомологи у клеточных форм жизни. Эти открытия сравнительной геномики не поддерживают гипотезу единого предка для всех вирусов, напротив, они предполагают «олигофилетический» сценарий, по которому основные классы вирусов со всеми типами циклов репликации-экспрессии произошли непосредственно из первичного, доклеточного пула генетических элементов. Оглядываясь назад, этот вывод может показаться не таким уж неожиданным, если учесть, что теория и эксперимент указывают на то, что возникновение паразитов – имманентная черта эволюционирующих систем репликаторов и что соревнование хозяев и и паразитов движет эволюцию тех и других.

Таким образом, недавно нам стало известно о существовании обширного мира вирусов, который эволюционировал непрерывно и квазиавтономно от клеточных организмов на протяжении всей истории живого на Земле. В общей классификации форм жизни вирусы и другие эгоистичные элементы, с одной стороны, и клеточные формы жизни, с другой, представляют две основные «империи». Несмотря на важность генов-сигнатур и относительную автономность мира вирусов, эти две империи соединены множеством дорог с двухсторонним движением генетического обмена, так что вирусы во многом формируют эволюцию клеточных геномов и наоборот. Более того, взаимодействие между вирусной и клеточной империей происходит в соответствии с принципом Красной Королевы в бесконечной гонке вооружений, которая является одним из основных формообразующих факторов в эволюции всех геномов и одним из самых отчетливых проявлений дарвиновской «борьбы за существование».