Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

Рассмотрим РНК-белковую репликаторную систему, напоминающую репликацию современных РНК-вирусов – то есть такую, в которой каждый репликатор кодирует собственную репликазу (мы сознательно игнорируем необходимость в системе трансляции и мономерах или, скорее, имплицитно включаем все это как неопределенный ресурс – подробнее на эту тему см. гл. 12). Представляется неизбежным, что эволюция такой системы приведет к дифференциации на «хозяев» и «паразитов». Хозяевами будут полноценные геномы, кодирующие репликазу, a паразитами, как правило, будут редуцированные геномы, потерявшие ген репликазы, но сохранившие все элементы последовательности, необходимые для эффективного распознавания репликазой хозяина (см. рис. 10-4). Это обязательно произойдет из-за давления отбора, направленного на ускорение репликации, поскольку очевидная стратегия для того, чтобы увеличить скорость репликации, – избавиться от большого гена репликазы, сохраняя лишь те части генома, которые распознают репликазу, использовать репликазу, продуцируемую геномом хозяина, и, наконец, развивать все более эффективные участки распознавания для этой репликазы. В самом деле, компьютерные модели показывают, что в отсутствие компартментализации паразиты вытеснят хозяев, так что вся система в целом рушится и, в конце концов, вымирает; однако, если включить в модель компартментализацию, имитирующую протоклетки (см. подробнее в гл. 11 и 12), системы хозяин – паразит приобретают устойчивую эволюционную стратегию (Takeuchi and Hogeweg, 2008).

Рис. 10-4. Дифференциация популяции эволюционирующих репликаторов на хозяев и паразитов.

Возникновение паразитов как имманентное свойство систем репликаторов – не только предмет теории и моделирования. В знаменитых экспериментах Спигельмана и его коллег, описанных в главе 8, продемонстрирована та же тенденция в простейшей мыслимой ситуации, в которой единственный фактор отбора, действующий на эволюционирующую популяцию репликаторов (молекул РНК), – это необходимость распознавать репликазу и размножаться. В этих экспериментах геном РНК-бактериофага быстро теряет все кодирующие последовательности (включая самый большой ген, репликазу) и становится в полном смысле слова эгоистическим репликатором, малой РНК, состоящей почти исключительно из элементов, необходимых для репликации (Mills et al., 1973). Этот исход находится в полном согласии с интуицией и симуляционными результатами, которые показывают неизбежное возникновение паразитов. В современном мире вирусов такие эгоистичные репликаторы непрерывно возникают de novo и распространяются в форме так называемых дефектных интерферирующих вариантов вирусных геномов (продуцирующих дефектные интерферирующие частицы), которые особенно распространены среди РНК-вирусов (Bangham and Kirkwood, 1993). Дефектные интерферирующие производные вирусов успешно паразитируют на родительском вирусе.

Вечная гонка вооружений между хозяином и паразитом и эволюция систем защиты и взлома защиты

Согласно гипотезе Красной Королевы[109], коэволюционирующие системы паразит – хозяин могут поддерживать стабильную эволюционную траекторию, лишь постоянно изменяясь в непрерывной гонке вооружений. Хозяева развивают новые защитные механизмы, и паразиты отвечают, развивая механизмы взлома защиты, а также новые механизмы для атаки, уклоняющиеся от защиты, и так до бесконечности, если рассматривать эволюцию жизни в целом, или до вымирания хозяина либо паразита в каждом конкретном случае. Математическое моделирование происхождения и эволюции репликаторных систем не только неизбежно ведет к возникновению паразитов, но и показывает, что паразиты движут эволюцию механизмов репликации (Szathmary and Demeter, 1987). «Эта гонка вооружений – один из главнейших движущих факторов всей эволюции» (Forterre and Prangishvili, 2009). Справедливость этого утверждения кажется очевидной, если рассмотреть известные механизмы защиты и взлома защиты. Множественные, многослойные системы защиты составляют существенную часть геномов всех клеточных организмов, единственное исключение – некоторые внутриклеточные паразиты; с другой стороны, взлом защиты – одна из основных функций генов у вирусов с большими геномами.