Важное скопление дофамина находится в так называемой вентральной области покрышки (ВОП). Расположенные здесь нейроны посылают дофаминовые проекции в ряд структур мозга, в том числе в префронтальную кору, гиппокамп, миндалину и прилежащее ядро. Повреждение этих областей изменяет и процесс принятия решений (который обычно ассоциируется с префронтальной корой), и память. Эти проекции,
Но, чтобы разобраться в функциях дофамина, не менее важно рассмотреть проекции, которые
Давайте предположим, что префронтальная кора или миндалина распознают некий стимул или информацию как значимые, важные для преуспевания организма или предотвращения травмы. Они посылают сигнал в ВОП через нисходящие пути, и этот сигнал означает, что ВОП помещает стимул или информацию, так сказать, в «начало нейронной очереди». В ответ на это ВОП посылает сигнал через восходящие пути в неокортекс, прилежащее ядро, гиппокамп и другие структуры, отмечающие этот сигнал (или информацию) как особенно существенный, или «значимый», привлекая тем самым к нему внимание, «побуждая» организм сосредоточиться на нем, а также облегчая его перенаправление в долгосрочную память, для сохранения и закрепления. Таким образом, дофамин является переносчиком, нежели автором сообщения, исходящего из префронтальной коры или миндалины. Выброс дофамина из ВОП отмечает определенные события или частицы информации как «важные». Возможно, не будет слишком самонадеянно предположить, что студенты, которые в ранее приведенном примере слушали лекцию и в реальном времени выбирали ту информацию, которую стоило записать в конспект, действовали под влиянием выбросов дофамина. Распределение главных путей дофамина в мозге изображено на рис. 5.2.
Рис. 5.2. Дофаминергические пути. (А) Вентральная область покрышки (ВОП); (В) Черная субстанция; (С) Префронтальная кора; (D) Миндалина; (E) Прилежащее ядро; (F) Гиппокамп и парагиппокампальные структуры; (G) Полосатое тело. Сеть связей между A, C, D и Е особенно важна для определения значимости
Различные компоненты дофаминовой системы играют разные роли в обучении, направляемом значимостью. При помощи методов позитронной эмиссионной томографии (ПЭТ) команда ученых из Университета Макгилла в Монреале пришла к выводу, что поведение приближения, основанное на положительном опыте, и поведение избегания, основанное на отрицательном, связаны с двумя разными рецепторами дофамина в кортикостриарной системе – соответственно D1 и D2. Важное значение этой работы заключается в том, что вариабельность связывания рецепторов D1 и D2 может объяснять индивидуальные различия в обучении в зависимости от стилей воприятия16.