Как растения защищаются от болезней

Большинство исследователей думают, что эволюция фитопатогенных грибов шла в направлении от сапрофитизма к облигатному паразитизму. Предположим, что почвенные сапрофиты, стремясь избежать конкуренции с себе подобными, пытались захватить иную «экологическую пишу» — растительные ткани. Рядом с такими сапрофитами могли оказаться пораненные, ослабленные корни растений, либо токсические выделения сапрофитов способны были вызвать отмирание корневой системы растений, ткани которых затем могли служить им источником питания. Переход из почвы в ткани растений вначале мог происходить не полностью: на первых порах паразитарное питание имело место только на отдельных этапах цикла развития паразита, тогда как на других микроорганизм оставался сапрофитом.

Какие свойства должен приобрести сапрофит для того, чтобы превратиться в паразита? Для этого он должен прежде всего преодолеть барьеры неспецифического иммунитета своего будущего растения-хозяина. Только после этого микроб приобретает способность превращать данное растение в источник своего питания, т. е. становится его патогеном. Таким образом, ранее независимые друг от друга сапрофит и растение превращаются в систему паразит — растение-хозяин. Барьеры видового неспецифического иммунитета на рис. 2 изображены в виде кирпичной стены. Сюда относятся покровы растений, антибиотические соединения, содержащиеся в растительных тканях, и др. Соответственно, чтобы приобрести способность поражать данный растительный вид, микроорганизм должен научиться прободать растительные покровы, суметь приспособиться к химическому составу растения, чтобы использовать его в качестве источника питания, разлагать его антибиотические вещества, а также приобрести и другие свойства, необходимые для паразитирования на этом виде растения.

Рис. 2. Предполагаемая схема сопряженной онолюции паразита и растения-хозяина

Итак, достигнут первый этап — специализация к виду растений. На втором этапе специализации (уже сортовой, а не видовой) среди особей, составляющих популяцию растительного вида, к которому приспособился паразит, возникают формы, обладающие генами специфической (сортовой) устойчивости. В ответ на это в популяции паразита возникают формы, несущие гены вирулентности, способные преодолевать гены устойчивости растений. И формы растений с генами устойчивости, и формы паразита с генами вирулентности возникают в ходе сопряженной эволюции паразита и хозяина. Теорию сопряженной эволюции растения и его паразита на их совместной родине выдвинул Н. И. Вавилов и впоследствии развил П. М. Жуковский.

Согласно теории сопряженной эволюции наибольшее разнообразие устойчивых форм растений, которые могут служить исходным материалом для селекции, следует искать именно на совместной родине растения и паразита там, где протекала их совместная «притирка» или сопряженная эволюция. И хозяин и паразит там проявляют исключительную изменчивость, в результате чего растение образует все новые и новые устойчивые разновидности и формы, а паразит формирует все новые и новые расы и биотипы.

Научное предвидение Н. И. Вавилова оказалось пророческим и полностью себя оправдало. Поиски доноров генов устойчивости, которые ранее велись методом проб и ошибок, приобрели целенаправленный характер. Ученые всего мира благодарны за это Н. И. Вавилову, который поставил на научную основу работу селекционеров.

Хорошим примером сопряженной эволюции служит картофель и возбудитель его наиболее опасной болезни фитофтороза. Родиной этих партнеров, где протекала их совместная эволюция, являются Мексика и Гватемала. Здесь находится древний центр формирования как диких клубненосных видов картофеля, так и основной центр формирования различных рас фитофторы. Растущие здесь растения картофеля имеют самый широкий в мире набор генов устойчивости, а паразит — наибольшее разнообразие генов вирулентности.

Наверное, давно бы следовало сказать, что любая форма иммунитета растений, как, впрочем, и других организмов, от полного иммунитета до той или иной степени устойчивости и восприимчивости, находится под строгим генетическим контролем, или, как говорят ученые, «генетически детерминирована». Попробуем в самой общей форме разобраться в том, как возникают гены специфической устойчивости у растений и гены вирулентности у паразитов в процессе их сопряженной эволюции.

Итак, барьер неспецифического иммунитета преодолен, паразит специализировался к виду растения, который страдает от новой болезни. Однако виды организмов являются популяциями, состоящими из особей, которые неоднородны, несмотря на их кажущееся морфологическое сходство. Вот эта неоднородность или гетерогенность популяций, образовавшаяся в результате их изменчивости, и лежит в основе возникновения специфического иммунитета.