Как растения защищаются от болезней

Облигатные паразиты (обязательные) в природе живут только за счет живых растительных тканей. Совсем недавно, говоря об облигатах, обязательно добавляли, что эти паразиты не способны расти на искусственных питательных средах. Теперь для некоторых из них удалось подобрать среды, на которых они с большим трудом, по все же развиваются. Поэтому точное было бы сказать, что облигатный паразит — это паразит, для которого питательная среда еще не подобрана. Они принадлежат к числу монофагов, т. е. их растением-хозяином является какой-нибудь один растительный род или близкие роды. Облигатами являются примерно 25 % всех паразитов растений. Они встречаются во всех главных группах растительных патогенов, за исключением бактерий. Что касается вирусов, то все они принадлежат к числу облигатов.

Многие облигатные паразиты чрезвычайно вредоносны (ржавчина и мучнистая роса). Если факультативные паразиты преимущественно поражают ослабленные растения, то облигаты, наоборот, часто выбирают своей жертвой сильные, активно функционирующие растения. Как правило, эти патогены обладают орудиями, позволяющими им проникать через неповрежденную поверхность растений. Паразиты этой группы в природе представлены многочисленными физиологическими расами.

Симбионты, сосуществование которых часто рассматривают как высшую стадию паразитизма, не страдают друг от друга, а даже извлекают пользу. Считается, что симбиоз подобен вооруженному миру, когда оба партнера мирно сосуществуют, однако только в том случае, если оба физиологически полноценны. Достаточно одному ослабнуть, как симбиотические отношения могут перейти в паразитические. Примером симбиозов является всем известная микориза на корнях многих растений.

Выделение этих групп паразитов весьма условно, и между ними существуют промежуточные формы. Тем не менее не трудно заметить, что группы паразитов в порядке, в котором они здесь описаны — от сапрофитов к облигатам, составляют ряд, в котором возрастает:

степень специализации (от полифагии к монофагии), доля паразитирования в жизненном цикле паразита, зависимость от своего растения-хозяина, требовательность к питательной среде, способность проникать в неповрежденную растительную ткань, способность поражать полноценные растения.

Итак, 6 раз «возрастают» различные способности фитопатогенов на пути к истинному паразитизму.

Вышеперечисленная систематика фитопатогенов зависит от того, какую долю их жизненного цикла занимает паразитирование на растении. Существует и другое разделение патогенов в зависимости от характера их питания. На этом основании все фитопатогены разделяют на некротрофы и биотрофы, причем граница между ними проходит где-то на уровне факультативных сапрофитов: все факультативные паразиты и часть факультативных сапрофитов имеют некротрофный способ питания, тогда как остальная часть факультативных сапрофитов и все облигаты питаются биотрофно.

Эволюция взаимоотношении системы паразит — растение

Некроз означает смерть. Эти паразиты перед тем, как проникнуть в клетку растения, ее убивают. Иногда их еще называют деструктивными паразитами, или паразитами теплого трупа. Гибель растительных клеток всегда предшествует внедрению таких паразитов. Зона отмерших клеток является как бы плацдармом для наступающих гиф патогена.

Эти паразиты имеют мощные системы токсинов и экстрацеллюлярных (внеклеточных) ферментов, которые паразит как бы высылает вперед. G помощью токсинов они убивают клетки, а с помощью систем ферментов превращают клеточное содержимое в удобную для усвоения форму. Поскольку токсины — низкомолекулярные вещества, они способны убивать клетки, находящиеся на значительном расстоянии от паразита. Например, Pliytophthora cinnamomi убивает клетки корня эвкалипта, находящиеся на расстоянии 0,5 мм от гиф гриба.

Теперь относительно биотрофов. Само название этих паразитов свидетельствует о том, что они могут получать продукты питания только из живых клеток хозяина. Биотрофы не губят клетки — во всяком случае на первых этанах паразитирования, а определенное время сосуществуют с ними. Орудия нападения у таких паразитов значительно менее агрессивны. Биотроф оказывает на клетку растения настолько мягкое воздействие, что пораженная клетка часто не ощущает его присутствия. Биотрофы дольше, чем некротрофы, используют растительную клетку как источник питания. Биотрофность требует, с одной стороны, отсутствия токсического действия на клетку, а с другой — способности избегать защитных реакций со стороны растения. Паразитарные грибы этого типа часто распространяются по межклетникам, тогда как в клетки проникают только их специальные присоски — гаустории, через которые выкачиваются из живой клетки необходимые паразиту питательные вещества. Наличие гаусториального аппарата вообще признак биотрофии. Целостность клеточной мембраны хозяина при этом не нарушается, гаустории как бы впячивают ее вовнутрь клетки. Гриб находится, как говорят, апопластно.