Избранные труды. Кибернетика функциональных систем

Значение обстановки как особого типа афферентной информации особенно отчетливо проявляется в классическом эксперименте по условным рефлексам. Здесь животное, находясь много раз в обычной для него обстановке эксперимента, фактически оказывается полностью подготовленным к секреторной реакции, т.е. имеет все центральные процессы для осуществления ее. Однако по нашему опыту мы знаем, что условной секреторной реакции у животного в промежутках между раздражениями не бывает до тех пор, пока не будет введен условный стимул. Таким образом, в момент, когда животное спокойно сидит в станке в промежутке между применениями отдельных условных раздражителей, в его нервной системе имеется комплекс разнородных организованных ранее возбуждений, который мы в свое время назвали “предпусковой интеграцией” (П.К.Анохин, 1949). Применение же условного стимула выводит эту интеграцию из подпорогового состояния и формирует активный поведенческий акт. Какие же факторы устанавливают такую гармонию между процессами, определяющими “что делать”, и процессами — “как делать?”.

Специальные опыты А.И.Шумилиной, проведенные в нашей лаборатории, показали, что действительно в моменты покоя животного между применениями условных раздражителей происходит сложное уравновешивание обстановочных и пусковых возбуждений, создающих строгое распределение во времени отдельных фрагментов поведенческого акта (стояние в станке, побежки к кормушке и условносекреторная реакция в ответ на пусковой стимул).

Как известно, удаление лобных отделов коры мозга приводило животное к такой форме реакций, которая свидетельствовала о нарушении различия между обстановочными и пусковыми стимулами: животное уже теперь не сидело спокойно в станке, а попеременно бегало то к одной, то к другой кормушке, явно потеряв правильный распорядок между этими двумя формами афферентных сигнализаций.

В прежнее время имело место заметное преувеличение роли условного раздражителя в условном рефлексе. Считалось само собой разумеющимся, что условный раздражитель является абсолютным и единственным поводом к возникновению условной секреции. Теперь, с раскрытием закономерности динамического стереотипа (И.Павлов), становится все более и более ясным, что видимая условная реакция является результатом обширного афферентного синтеза, в который включаются в различной последовательности как внутренние, так и внешние факторы. Из сопоставления и разбора предыдущих компонентов вытекает и роль третьего компонента афферентного синтеза, именно пусковой афферентации.

в) Пусковая афферентация

Характерной чертой пускового стимула является то, что он точно приурочивает к определенному моменту переход того интегрированного нервного образования, которое уже сложилось в мозгу до пускового стимула на основе мотивационных и обстановочных афферентаций.

Если доминирующая мотивация определяет собой, что именно должен делать организм, а обстановочная афферентация определяет, как он должен делать в данной ситуации, то пусковой стимул определяет третий важный параметр поведенческого акта: когда надо делать то, что подсказано и мотивацией, и обстановкой. Какими конкретными физиологическими механизмами пусковой стимул переводит “скрытую” интеграцию поведенческого акта в видимую, реализованную форму? Где локализовано это сближение возбуждений от пускового стимула с подпорого-вой моделью возбуждений, созданных мотивацией и обстановкой, — все это вопросы, которые должны неизбежно стать предметом исследовательской работы, поскольку сам процесс афферентного синтеза стал очевидной решающей стадией в формировании поведенческого акта.

Казалось бы, что афферентный синтез мог бы быть полностью обеспечен разобранными выше компонентами и вся структура поведенческого акта могла бы быть введена в действие. Однако практически ни один поведенческий акт не может быть сформирован, если из памяти организма, т.е. из его прошлого опыта, не будут извлечены все те молекулярные следы, условнорефлекторные связи и ассоциации, которые накапливались на протяжении всей предыдущей жизни организма, в аналогичных или близких ситуациях.

Именно потому, что из памяти во время афферентного синтеза непрерывно извлекается все то, что соответствует мотивации и обстановке, мы и посвятим ей специальный раздел.

г) Память, как компонент афферентного синтеза